一类扩充goodwin振子的动力学行为(源码)
两种基因通过促进或阻抑的方式进行交叉调控，其中一种基因的翻译产物对另一个酶促反应的底物有正向催化作用，这两种基因和底物之间的调控作用形成该类扩充Goodwin振子。在Hill系数最高为3的情况下，结合数学分析和计算机模拟，求解该类扩充Goodwin振子的稳定点。然后根据Jacobi矩阵，导出调控行列式D，通过比较调控行列式D与Hopf分支发生时的D值，对该系统进行稳定性和动力学行为的分析，并判断是否发生振荡以及在何处发生振荡。该类扩充Goodwin振子的动力学行为分析（1）n<3的系统，不动点稳定，无极限环，无振荡现象；（2）n=3的系统，产生一个Hopf分支并形成极限环，维持无阻尼振荡。在本文的情景设置下，调控行列式D只取正号。
目录
摘要2
关键词2
Abstract2
Key words2
引言2
1 动力学方程4
1.1 结合平衡 4
1.2 反应动力学 5
2 定性分析6
2.1 不动点的确定6
2.2 Jacobi矩阵7
3 结果与分析 10
3.1 非合作结合10
3.2 合作结合13
讨论18
致谢19
参考文献19
一类扩充Goodwin振子的动力学行为
引言
引言基因调控的理论工作可以追溯到20世纪60年代，Jacob[1]和Monod[2]发现了第一个阻抑蛋白。之后，Goodwin发表了关于基因调控的振荡状态的第一篇论文[3]。人们对基因调控及其数学分析的兴趣从未停止[46]，关于基因调控网络模型的设计，进行了各种各样的不同的尝试，这些模型可用于系统生物学的遗传和新陈代谢网络的计算机模拟。然而，大多数模型对系统动力学行为的描述都非常简洁，为了对细胞动力学提供更好的理解，我们对细胞中的大网络的基本控制函数作出了解释。对于基因调控网络的研究，目前使用的数学方法包括布尔逻辑的应用[79]、随机过程[10]和确定性动态模型[1113]。生物体内的结构和生物活体内的实验[1418]不仅对动态调控提供了更深层次的认识，还对遗传和新陈代谢网络提供了更好的理解。除了各种简洁模 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ￥351916072$
型[19]，相对来说，只有较少的研究考虑了基于正反馈环和负反馈环[7,20]的动力学行为，如稳定性、双稳性、周期性或振荡。
图1是构成计算基础的基因调控脚本。该扩充Goodwin振子中的调控分子有：催化酶、促进蛋白和阻抑蛋白。催化酶能够控制酶促反应的活动，而促进蛋白和阻抑蛋白能够调控一个基因的转录活动，基因的转录活动可以分为三个状态。
(1): “裸露”DNA，有较低或基础的转录状态（基础状态）。
(2): 当只有促进蛋白结合到基因的调控区，转录上升到正常水平（活跃状态）。
(3): 只要结合了阻抑蛋白，无论促进蛋白有没有被结合，转录都是不活跃的状态（非活跃状态）。
/
图1. 基因调控的基本原则[21]
注： 此图草拟了原核生物细胞中的基因（如在大肠杆菌中发现的lac基因）活动的调控机理。基因的活动状态有三种，这是由介质中的葡萄糖和乳糖的存在和缺失所决定的。状态1，基础状态，称为“基础转录”，发生在营养存在的时候，它的特点是低级的转录。无论是促进蛋白（CAP蛋白）还是阻抑蛋白都没有结合到DNA上对应的结合位点。状态2，是由于葡萄糖的缺失和乳糖的存在所引起的“活跃状态”， CAP蛋白结合到DNA上对应的结合位点，但阻抑蛋白没有与DNA结合。状态3，无论是否存在葡萄糖，只要乳糖不存在，基因都处于“非活跃状态”，DNA和阻抑蛋白结合，转录被阻抑。
本文考虑调控作用：1(2，2(1，1(3，其中1和2表示基础交叉调控系统的两种基因????1和????2，3表示酶促反应的底物S。本文不考虑基因的基础转录对整个扩充Goodwin振子调控活动的影响。由于调控分子往往是活跃的多聚物，因此我们还应考虑多个分子结合的情况。我们规定基因和底物与调控分子在调控作用生效之前就已经结合了。通过将转录mRNA翻译成蛋白调控因子，完成了基因调控系统。mRNA、蛋白质和酶促反应的产物这三类分子，都通过一阶反应进行降解。假设酶促反应的底物浓度和DNA的浓度恒定不变。转录、翻译和降解是多步骤的过程，每一个步骤都遵循相应的反应机制。对于转录和翻译过程，我们使用简单的一级转录和一级翻译的动力学表达式。
图2. 该类扩充Goodwin振子的调控机理
注： 基因????1转录生成mRNA ????1，????1翻译生成蛋白质????1，????1既对基因????2的转录活动有阻抑的调控作用，又对酶促反应的底物S生成产物????3的过程有正向催化的作用；基因????2转录生成mRNA ????2，????2翻译生成蛋白质????2，????2对基因????1的转录活动有促进的调控作用。
基因调控系统可以分为两类，(i)：简单的系统，其特征是可以进行一个完整的（计算机辅助）定性分析。(ii)：复杂系统，其特征是很难对其进行定性分析。这两个类之间的区别在于一个函数D，即 “调控行列式”，是由Jacobi矩阵的特征多项式推导得到的。特别地，无论基本控制函数多么复杂，所有的两基因交叉调控系统都属于第(i)类。
在快速结合平衡的假设下，我们运用更进一步的分析方法，求得了作为微分方程的根的稳定点，并根据调控行列式D的值与????????????????????值的大小比较，对该类扩充Goodwin振子进行了稳定性和振荡分析。主要证明了该扩充Goodwin振子中的两种翻译产物????1和????2产生振荡时，酶促反应的产物????3同样会产生振荡。
1 动力学方程
1．1 结合平衡
假设DNA携带两基因，????1和????2，????1和????2在其各自的启动子区具有促进蛋白和阻抑蛋白的结合位点。S为酶促反应的底物，固定S的浓度值为常数。假设蛋白质与基因的结合、底物与酶的结合都比转录、翻译和酶促反应发生得更快，因此结合平衡是有效的。
目录
摘要2
关键词2
Abstract2
Key words2
引言2
1 动力学方程4
1.1 结合平衡 4
1.2 反应动力学 5
2 定性分析6
2.1 不动点的确定6
2.2 Jacobi矩阵7
3 结果与分析 10
3.1 非合作结合10
3.2 合作结合13
讨论18
致谢19
参考文献19
一类扩充Goodwin振子的动力学行为
引言
引言基因调控的理论工作可以追溯到20世纪60年代，Jacob[1]和Monod[2]发现了第一个阻抑蛋白。之后，Goodwin发表了关于基因调控的振荡状态的第一篇论文[3]。人们对基因调控及其数学分析的兴趣从未停止[46]，关于基因调控网络模型的设计，进行了各种各样的不同的尝试，这些模型可用于系统生物学的遗传和新陈代谢网络的计算机模拟。然而，大多数模型对系统动力学行为的描述都非常简洁，为了对细胞动力学提供更好的理解，我们对细胞中的大网络的基本控制函数作出了解释。对于基因调控网络的研究，目前使用的数学方法包括布尔逻辑的应用[79]、随机过程[10]和确定性动态模型[1113]。生物体内的结构和生物活体内的实验[1418]不仅对动态调控提供了更深层次的认识，还对遗传和新陈代谢网络提供了更好的理解。除了各种简洁模 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ￥351916072$
型[19]，相对来说，只有较少的研究考虑了基于正反馈环和负反馈环[7,20]的动力学行为，如稳定性、双稳性、周期性或振荡。
图1是构成计算基础的基因调控脚本。该扩充Goodwin振子中的调控分子有：催化酶、促进蛋白和阻抑蛋白。催化酶能够控制酶促反应的活动，而促进蛋白和阻抑蛋白能够调控一个基因的转录活动，基因的转录活动可以分为三个状态。
(1): “裸露”DNA，有较低或基础的转录状态（基础状态）。
(2): 当只有促进蛋白结合到基因的调控区，转录上升到正常水平（活跃状态）。
(3): 只要结合了阻抑蛋白，无论促进蛋白有没有被结合，转录都是不活跃的状态（非活跃状态）。
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图1. 基因调控的基本原则[21]
注： 此图草拟了原核生物细胞中的基因（如在大肠杆菌中发现的lac基因）活动的调控机理。基因的活动状态有三种，这是由介质中的葡萄糖和乳糖的存在和缺失所决定的。状态1，基础状态，称为“基础转录”，发生在营养存在的时候，它的特点是低级的转录。无论是促进蛋白（CAP蛋白）还是阻抑蛋白都没有结合到DNA上对应的结合位点。状态2，是由于葡萄糖的缺失和乳糖的存在所引起的“活跃状态”， CAP蛋白结合到DNA上对应的结合位点，但阻抑蛋白没有与DNA结合。状态3，无论是否存在葡萄糖，只要乳糖不存在，基因都处于“非活跃状态”，DNA和阻抑蛋白结合，转录被阻抑。
本文考虑调控作用：1(2，2(1，1(3，其中1和2表示基础交叉调控系统的两种基因????1和????2，3表示酶促反应的底物S。本文不考虑基因的基础转录对整个扩充Goodwin振子调控活动的影响。由于调控分子往往是活跃的多聚物，因此我们还应考虑多个分子结合的情况。我们规定基因和底物与调控分子在调控作用生效之前就已经结合了。通过将转录mRNA翻译成蛋白调控因子，完成了基因调控系统。mRNA、蛋白质和酶促反应的产物这三类分子，都通过一阶反应进行降解。假设酶促反应的底物浓度和DNA的浓度恒定不变。转录、翻译和降解是多步骤的过程，每一个步骤都遵循相应的反应机制。对于转录和翻译过程，我们使用简单的一级转录和一级翻译的动力学表达式。
图2. 该类扩充Goodwin振子的调控机理
注： 基因????1转录生成mRNA ????1，????1翻译生成蛋白质????1，????1既对基因????2的转录活动有阻抑的调控作用，又对酶促反应的底物S生成产物????3的过程有正向催化的作用；基因????2转录生成mRNA ????2，????2翻译生成蛋白质????2，????2对基因????1的转录活动有促进的调控作用。
基因调控系统可以分为两类，(i)：简单的系统，其特征是可以进行一个完整的（计算机辅助）定性分析。(ii)：复杂系统，其特征是很难对其进行定性分析。这两个类之间的区别在于一个函数D，即 “调控行列式”，是由Jacobi矩阵的特征多项式推导得到的。特别地，无论基本控制函数多么复杂，所有的两基因交叉调控系统都属于第(i)类。
在快速结合平衡的假设下，我们运用更进一步的分析方法，求得了作为微分方程的根的稳定点，并根据调控行列式D的值与????????????????????值的大小比较，对该类扩充Goodwin振子进行了稳定性和振荡分析。主要证明了该扩充Goodwin振子中的两种翻译产物????1和????2产生振荡时，酶促反应的产物????3同样会产生振荡。
1 动力学方程
1．1 结合平衡
假设DNA携带两基因，????1和????2，????1和????2在其各自的启动子区具有促进蛋白和阻抑蛋白的结合位点。S为酶促反应的底物，固定S的浓度值为常数。假设蛋白质与基因的结合、底物与酶的结合都比转录、翻译和酶促反应发生得更快，因此结合平衡是有效的。
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