凹土对辣椒自毒作用修复的生理生化机制研究
目 录
1 引言 1
1.1 连作障碍及化感作用 1
1.2 辣椒自毒作用研究进展 2
1.3 凹土在农业上的应用 2
1.4 研究目的和意义 2
2 材料与方法 3
2.1 试验材料 3
2.2 试验方法 3
2.3 测定方法 3
3 结果与分析 4
3.1 凹土对辣椒植株生长和干重的影响 4
3.2 凹土对辣椒根系吸收面积和根系活力的影响 6
3.3 凹土对辣椒根系膜脂过氧化和过氧化物酶活性的影响 8
3.4 凹土对辣椒叶绿素含量和根系呼吸速率的影响 9
4 讨论 11
结论 13
致谢 14
参考文献 15
1 引言
辣椒是北方地区设施栽培的主要茄果类蔬菜，连作现象十分普遍，但连作3年产量下降30%～50%，连作障碍已成为制约设施辣椒生产可持续发展的重要因素[1]。
1.1 连作障碍及化感作用
连作障碍已成为制约辣椒产业可持续发展的瓶颈。连作是在同一块土地中，连续栽培同一种或同一科的作物。连作障碍则是指同一作物或近缘作物连作以后，即使在正常管理的情况下，也会产生产量降低、品质变劣、生育状况变差的现象。连作障碍形成及加重发生的原因是复杂的，导致其发生的因素不是单一或孤立的，而是相互关联又相互影响的，是植物-土壤系统内多种因素综合作用的结果。包括土壤的传染性病害、土壤理化性状劣变、根系分泌物和残茬分解物等引起的自毒作用。这几项因素是互相制约的，各个因素皆可导致连作减产，不同作物产生的主导原因也不同。前述两种连作障碍的因素可以通过合理 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3_5_1_9_1_6_0_7_2
施用农药和化肥等措施基本上得到消除。而后者则是生物间的生化互作，自毒物质通过影响细胞膜透性、酶活性、离子吸收和光合作用等多种途径影响植物生长，因而自毒物质而引发的植物连作障碍是很难通过农艺措施消除。
自毒作用是指植株通过淋溶、残体分解、根系分泌向环境中释放化学物质，而对自身产生的直接或间接的毒害作用。它是一种发生在种内的生长抑制作用。Rice[2]提出化感作用是指一种植物通过向环境释放某些化学物质，在其周围形成一个微环境区域，从而抑制或促进该区域内其它植物(包括其自身) 生长的现象。植物化感物质释放途径有淋溶[3]、根系分泌[4]、植株体残茬分解[5]和挥发[6]等。对于植物化感作用有两点基本的认识：(1)任何一种化感物质都可能影响植物的许多基本代谢过程和生长调节系统。(2)任何一种化感物质对植物的作用机制都与化感物质的浓度有关 [7]。化感物质的作用影响了植物生长的各个过程及不同的生理过程。主要表现在影响细胞分裂、伸长和根尖的细微结构，影响细胞膜的透性，影响矿质离子的吸收，影响光合作用，影响呼吸作用[8]。
1974年 Rice将植物化感物质分为15大类，即简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮，简单的不饱和内脂，长链脂肪酸和多炔，醌类，简单酚、苯甲酸(及其衍生物)，肉桂酸(及其衍生物)，香豆素类，类黄酮，丹宁，类萜和甾类化合物，氨基酸和多肽，生物碱和氰醇，硫化物芥予油苷，嘌呤和核苷等。
1.2 辣椒自毒作用研究进展
自毒物质可通过破坏细胞内自由基产生和清除的平衡对植物细胞造成膜脂过氧化伤害，抑制植物的生长[9]。自毒现象是化感作用的重要形式之一，许多作物的连作障碍与此相关。李春龙[10]等报道,辣椒的根、茎、叶中含有自毒物质，是辣椒连作障碍的形成原因，且在相同的浓度下辣椒叶的自毒作用最强。其中，邻苯二甲酸二丁酯 （DBP）主要潜力化感物质，是辣椒的化感作用中起主要作用的化学物质之一[11]。辣椒根系分泌的化感物质，对下茬植物产生化感作用，连作情况下对自身也产生毒害，抑制其生长[12]。侯永侠等[13]研究辣椒根系分泌物有24 种化感物质，其中邻苯二甲酸二丁酯的匹配度为48.87%。该物质可通过根系分泌的方式释放到土壤中，影响下茬自身或其他蔬菜作物的生长，对其产生自毒作用。
1.3 凹土在农业上的应用
凹土是以凹凸棒石为主要矿物成分的一种稀有天然非金属黏土矿物，凹凸棒石是典型的 2:1型富镁铝硅酸盐黏土矿物，具有特殊、的纤维结构，不同寻常的吸附性能和非常高的阳离子交换量，在石油、化工、建材、造纸、医药等方面有广泛应用[14]。农业上，凹土常被用于土壤改良[15]和污染土壤修复[16–17]，改善土壤团粒结构，刺激根的生长[18]和改变根系土pH[19]。凹土还能够有效吸附固定土壤中的有机污染物，促进农作物增产，改良果实品质。刘总堂等[20]认为，施加有机黏土可以使六六六有效固定在土壤中，降低其移动性，阻抑其在环境中的迁移转化，减少环境的危害。
1.4 研究目的和意义
自毒作用是产生连作障碍的重要原因之一[21]。多年来，为了缓解连作障碍，轮间套作、土壤改良、异位育苗等农艺措施被采用，但这些措施很难消除自毒作用引发的连作障碍。因此，自毒作用可能是连作障碍的主要原因，而土壤性质劣化和土传病虫害加剧只是连作障碍的次生危害[22]。
目前，对DBP污染土壤的修复主要集中于菌根微生物和植物对DBP的吸收和降解[23]，还未见到凹土在 DBP污染和自毒修复方面的应用。本文通过添加DBP模拟辣椒连作土壤，通过分析凹土对辣椒生长及生理代谢的影响，探讨凹土在连作自毒修复方面的有效性和可行性，为推动辣椒产业的健康快速发展，提升我国的凹土资源利用水平提供理论依据。
2 材料与方法
2.1 试验材料
红椒品种为中华红巨椒；辣椒幼苗由淮安市蔬菜研究所提供；凹土原土采自盱眙白虎山，由江苏省凹土资源利用重点实验室提供，经研磨并筛分至1 mm 以下；土壤样品采自稻麦轮作的表层农田土，取样深度 0～20 cm。土壤风干后，土样过1 mm 筛备用；邻苯二甲酸二丁酯 (DBP) ，分析纯，由南京化学试剂有限公司生产。
2.2 试验方法
用丙酮溶解DBP ，将丙酮-DBP溶液处理土壤，使土壤中 DBP含量为80 mg/kg，晾置24 h，待丙酮充分挥发，将土壤分成5份，分别添加凹土0、10、20、40、80 mg/kg，以不加 DBP和凹土的清洁土壤为对照（CK），充分混匀后装盆，每处理30盆，3次重复。各处理及其编号具体见表1。
定植6叶期的辣椒幼苗，定植时去掉辣椒根系上的基质，及时浇透水，缓苗后每隔10d测定辣椒的株高，60d后测定地上部及地下部干重、叶绿素含量、根系体积、根系长度、根系吸收面积、根系活力以及根系的MDA含量、POD活性、CAT活性、呼吸速率等生理指标。
表1 试验处理及编号
处理及编号 DBP浓度（mg/kg） 凹土含量（mg/kg）
4 Read J J，Jense E H，Phytotoxicity of water-soluble substance from alfalfa and barley soil extracts on four crop species[J]. J Chem Eeol，1989，15: 619–628
1 引言 1
1.1 连作障碍及化感作用 1
1.2 辣椒自毒作用研究进展 2
1.3 凹土在农业上的应用 2
1.4 研究目的和意义 2
2 材料与方法 3
2.1 试验材料 3
2.2 试验方法 3
2.3 测定方法 3
3 结果与分析 4
3.1 凹土对辣椒植株生长和干重的影响 4
3.2 凹土对辣椒根系吸收面积和根系活力的影响 6
3.3 凹土对辣椒根系膜脂过氧化和过氧化物酶活性的影响 8
3.4 凹土对辣椒叶绿素含量和根系呼吸速率的影响 9
4 讨论 11
结论 13
致谢 14
参考文献 15
1 引言
辣椒是北方地区设施栽培的主要茄果类蔬菜，连作现象十分普遍，但连作3年产量下降30%～50%，连作障碍已成为制约设施辣椒生产可持续发展的重要因素[1]。
1.1 连作障碍及化感作用
连作障碍已成为制约辣椒产业可持续发展的瓶颈。连作是在同一块土地中，连续栽培同一种或同一科的作物。连作障碍则是指同一作物或近缘作物连作以后，即使在正常管理的情况下，也会产生产量降低、品质变劣、生育状况变差的现象。连作障碍形成及加重发生的原因是复杂的，导致其发生的因素不是单一或孤立的，而是相互关联又相互影响的，是植物-土壤系统内多种因素综合作用的结果。包括土壤的传染性病害、土壤理化性状劣变、根系分泌物和残茬分解物等引起的自毒作用。这几项因素是互相制约的，各个因素皆可导致连作减产，不同作物产生的主导原因也不同。前述两种连作障碍的因素可以通过合理 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3_5_1_9_1_6_0_7_2
施用农药和化肥等措施基本上得到消除。而后者则是生物间的生化互作，自毒物质通过影响细胞膜透性、酶活性、离子吸收和光合作用等多种途径影响植物生长，因而自毒物质而引发的植物连作障碍是很难通过农艺措施消除。
自毒作用是指植株通过淋溶、残体分解、根系分泌向环境中释放化学物质，而对自身产生的直接或间接的毒害作用。它是一种发生在种内的生长抑制作用。Rice[2]提出化感作用是指一种植物通过向环境释放某些化学物质，在其周围形成一个微环境区域，从而抑制或促进该区域内其它植物(包括其自身) 生长的现象。植物化感物质释放途径有淋溶[3]、根系分泌[4]、植株体残茬分解[5]和挥发[6]等。对于植物化感作用有两点基本的认识：(1)任何一种化感物质都可能影响植物的许多基本代谢过程和生长调节系统。(2)任何一种化感物质对植物的作用机制都与化感物质的浓度有关 [7]。化感物质的作用影响了植物生长的各个过程及不同的生理过程。主要表现在影响细胞分裂、伸长和根尖的细微结构，影响细胞膜的透性，影响矿质离子的吸收，影响光合作用，影响呼吸作用[8]。
1974年 Rice将植物化感物质分为15大类，即简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮，简单的不饱和内脂，长链脂肪酸和多炔，醌类，简单酚、苯甲酸(及其衍生物)，肉桂酸(及其衍生物)，香豆素类，类黄酮，丹宁，类萜和甾类化合物，氨基酸和多肽，生物碱和氰醇，硫化物芥予油苷，嘌呤和核苷等。
1.2 辣椒自毒作用研究进展
自毒物质可通过破坏细胞内自由基产生和清除的平衡对植物细胞造成膜脂过氧化伤害，抑制植物的生长[9]。自毒现象是化感作用的重要形式之一，许多作物的连作障碍与此相关。李春龙[10]等报道,辣椒的根、茎、叶中含有自毒物质，是辣椒连作障碍的形成原因，且在相同的浓度下辣椒叶的自毒作用最强。其中，邻苯二甲酸二丁酯 （DBP）主要潜力化感物质，是辣椒的化感作用中起主要作用的化学物质之一[11]。辣椒根系分泌的化感物质，对下茬植物产生化感作用，连作情况下对自身也产生毒害，抑制其生长[12]。侯永侠等[13]研究辣椒根系分泌物有24 种化感物质，其中邻苯二甲酸二丁酯的匹配度为48.87%。该物质可通过根系分泌的方式释放到土壤中，影响下茬自身或其他蔬菜作物的生长，对其产生自毒作用。
1.3 凹土在农业上的应用
凹土是以凹凸棒石为主要矿物成分的一种稀有天然非金属黏土矿物，凹凸棒石是典型的 2:1型富镁铝硅酸盐黏土矿物，具有特殊、的纤维结构，不同寻常的吸附性能和非常高的阳离子交换量，在石油、化工、建材、造纸、医药等方面有广泛应用[14]。农业上，凹土常被用于土壤改良[15]和污染土壤修复[16–17]，改善土壤团粒结构，刺激根的生长[18]和改变根系土pH[19]。凹土还能够有效吸附固定土壤中的有机污染物，促进农作物增产，改良果实品质。刘总堂等[20]认为，施加有机黏土可以使六六六有效固定在土壤中，降低其移动性，阻抑其在环境中的迁移转化，减少环境的危害。
1.4 研究目的和意义
自毒作用是产生连作障碍的重要原因之一[21]。多年来，为了缓解连作障碍，轮间套作、土壤改良、异位育苗等农艺措施被采用，但这些措施很难消除自毒作用引发的连作障碍。因此，自毒作用可能是连作障碍的主要原因，而土壤性质劣化和土传病虫害加剧只是连作障碍的次生危害[22]。
目前，对DBP污染土壤的修复主要集中于菌根微生物和植物对DBP的吸收和降解[23]，还未见到凹土在 DBP污染和自毒修复方面的应用。本文通过添加DBP模拟辣椒连作土壤，通过分析凹土对辣椒生长及生理代谢的影响，探讨凹土在连作自毒修复方面的有效性和可行性，为推动辣椒产业的健康快速发展，提升我国的凹土资源利用水平提供理论依据。
2 材料与方法
2.1 试验材料
红椒品种为中华红巨椒；辣椒幼苗由淮安市蔬菜研究所提供；凹土原土采自盱眙白虎山，由江苏省凹土资源利用重点实验室提供，经研磨并筛分至1 mm 以下；土壤样品采自稻麦轮作的表层农田土，取样深度 0～20 cm。土壤风干后，土样过1 mm 筛备用；邻苯二甲酸二丁酯 (DBP) ，分析纯，由南京化学试剂有限公司生产。
2.2 试验方法
用丙酮溶解DBP ，将丙酮-DBP溶液处理土壤，使土壤中 DBP含量为80 mg/kg，晾置24 h，待丙酮充分挥发，将土壤分成5份，分别添加凹土0、10、20、40、80 mg/kg，以不加 DBP和凹土的清洁土壤为对照（CK），充分混匀后装盆，每处理30盆，3次重复。各处理及其编号具体见表1。
定植6叶期的辣椒幼苗，定植时去掉辣椒根系上的基质，及时浇透水，缓苗后每隔10d测定辣椒的株高，60d后测定地上部及地下部干重、叶绿素含量、根系体积、根系长度、根系吸收面积、根系活力以及根系的MDA含量、POD活性、CAT活性、呼吸速率等生理指标。
表1 试验处理及编号
处理及编号 DBP浓度（mg/kg） 凹土含量（mg/kg）
4 Read J J，Jense E H，Phytotoxicity of water-soluble substance from alfalfa and barley soil extracts on four crop species[J]. J Chem Eeol，1989，15: 619–628
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