草莓根系对低氮营养的生理响应
目 录
1 引言1
1.1 氮素对植物生长的影响1
1.2 氮素与根系生长发育的关系1
1.3 植物对氮素吸收的生理机制1
1.4 本试验研究的目的及意义2
2 材料与方法3
2.1 试验材料3
2.2 试验方法3
2.3 指标测定与方法4
2.4 数据分析5
3 结果与分析5
3.1 低氮营养对草莓苗形态指标的影响5
3.2 低氮营养对草莓根系生理指标的影响6
4 讨论11
4.1 低氮营养对草莓形态指标的影响11
4.2 低氮营养对草莓苗生理特性的影响11
结论14
致谢15
参考文献161 引言
1.1 氮素对植物生长的影响
细胞原生质是形成细胞结构和生命活动的基础。原生质的基本组成部分是蛋白质，蛋白质的主要成分是氮素，因此氮素是维持植物生命活动的根本，研究表明植物对氮素的需求量相较其他大量元素都要高[1]。氮素不仅是植物的重要组成部分，并对植物体内的多种生化反应的进行有影响，氮素与植物生命活动有着密切关系。氮是草莓的重要的必需元素之一，它影响着草莓的生长。氮素供应充足，蛋白质合成得多，细胞分裂快，增长迅速，植株生长旺盛，鲜重增加，为高产奠定基础。氮素供应不足，植物生长缓慢，分支分蘖变少，根量减少，植株瘦小细弱，叶片失绿并且减少，生物量累计减少，花和果实少，成熟提早，产量少，品质低；在实际生产中，大量施用氮肥虽可提高产量，但会导致根茎叶徒长，根冠比降低，花期延迟，减弱对病虫害的抵抗力，降低果实品质和耐贮存性。
1.2 氮素与 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
根系生长发育的关系
植物根系不但可以通过吸收水分以及矿质元素产生植物生长发育所需的激素，运输氮素调节植物地上部分的生长，而且可以为部分物质的同化以及代谢反应提供场所，更对产量的形成具有重要影响，因此根系的形态特性和生理特性对整个植物的生长具有极大的作用。植株吸收的氮素来源有后期人工施加的氮肥和土壤本身含有的氮元素，所以根系的形态特征以及理化性质都会影响到植物吸收氮素[2]。经研究表明根系形态相对于硝酸盐转运蛋白活性对硝酸盐吸收的贡献更为显著。影响氮素吸收的两大关键原因是根系大小以及单位根系的吸收速率，而影响氮素吸收效率的关键因素通常是根系形态的生长发育情况，发育较好的根系能够有效提高氮素的吸收以及利用水平，从而增加地上部分的氮素含量以及氮元素的积累量。根据研究表明，在氮含量低的情况下，玉米根系吸收氮素的变化不是因为根系氮素浓度的改变而改变，关键是依赖于根系的大小。
1.3 植物对氮素吸收的生理机制
1.3.1 植物吸收氮素营养的形态
植物对氮素营养吸收的主要形态有硝态氮及铵态氮。虽然大多数植物能吸收NH+ 4，但是在大多数田间条件下，植物的主要氮源是NO- 3。高等植物对氮素的同化，首
先是根部对硝态氮的汲取。根细胞吸收NO- 3以后，在质膜的特殊转运子作用下，部分主动运输到植物地上部，部分在细胞质中进行代谢作用[3]。植物为了吸收不同水平的氮素，经过一系列的进化过程后，植物体内产生了多个NO- 3的吸收系统。研究表明，铵态氮和硝态氮同时存在于植物中，植物更加容易吸收铵态氮。然而当土壤通气条件较好时，硝态氮浓度通常高于铵态氮10~1000倍。
1.3.2 氮素吸收与植物代谢酶活性的关系
1.3.2.1 酶性抗氧化系统
酶合成的重要元素之一是氮元素，酶活性直接影响到植物活性氧的消除，关系到植物是否能够正常的进行生长和发育。同时氮营养在植物抗病性方面对植株细胞保护酶系统会产生显著影响，合适的氮素营养处理可有效提高植株的抗病性，明显降低病情指数。
过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(CAT)一起被称为植物逆境条件下的酶性保护系统。而不一样的氮素处理也会导致病菌对POD、SOD、CAT活性的诱导调节作用产生不同的影响。POD在大多数植物体内普遍存在，酶的活性高。它对植物的光合作用、呼吸作用和植物激素生长素的氧化有着极为有效的作用[6]。SOD是植物体内清除和减少破坏性氧自由基的最重要的防御酶类之一，以氧自由基为底物，通过歧化反应生成过氧化氢和氧分子，清除生物体中由于过多氧自由基存在造成的生物损伤[7]。CAT是能够使过氧化氢催化分解成氧和水的一种酶，是一种广泛存在于各类动植物体内的氧化酶。
1.3.2.2 非酶性抗氧化系统
氮素同化中的两个重要酶是硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)，其活性高低和植物体内氮同化能力密切相关，在无机氮转化为有机氮的过程中起重要作用，且其活性和土壤的氮肥供应能力有密切关系。植物体内氮素供应过剩或者不足都会使NR与GS活性的升高受到抑制，而对内肽酶与氨肽酶活性的提高具有增进的作用。根据研究结果显示，在一定程度内GS活性不会因为施氮量的加大而产生显著的改变[8]。NR是植物进行硝态氮同化的第一个酶，不仅是诱导酶，又是限速酶，能够直接对硝 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
酸盐还原进行调控，从而对氮代谢进行调控，最终对光合碳代谢产生影响[9]。氮素可以经过氮代谢酶系统对功能叶片中的蛋白质的含量产生影响。合理使用氮肥，能够有效使叶片NR和GS活性升高，蛋白酶活性下降。
1.4 本试验研究的目的及意义
草莓(Strawberry)属蔷薇科、草莓属多年生草本植物，富含氨基酸、果糖、及矿物质钙、镁等，每百克草莓含维生素C 50-100毫克，这些都是人体所需营养，对人体的健康生长和发育有许多益处，对老人、成年人、儿童的身体都大有好处。国内对草莓鲜果消费需求日益旺盛。
氮素是草莓生长发育中不可替代的元素之一，在多方面影响着草莓的代谢过程和生长发育[10]。虽然在氮的吸收机制研究方面取得了一定的成绩，但仍处于初级阶段。对植物吸收利用氮素营养的研究充分反映了当代植物营养学等众多学科的交叉发展的未来趋势[11]。通过对这些学科交叉结合研究，更利于我们对植物吸收氮素分子的机理作出进一步的研究，提高氮素的吸收利用效率，对草莓高产作出贡献。由于土壤中氮的缺乏，我们需要经常施加氮肥，要特别是一些高产量、高质量的项目，更应重视氮肥的合理使用[12]。因此氮肥的恰当使用对提高草莓的产量和品质都有十分重大的影响。然而目前关于草莓根系对低氮营养的生理响应方面的研究鲜少，鉴于此，本试验以草莓品种“章姬”为试验材料，采用水培管理方式，研究低氮浓度处理下，对草莓根系营养生长和生理特性的影响，为研究草莓在栽种过程中氮肥使用量提供理论参考，同时为草莓在生产中的氮素营养诊断提供科学依据。
2 材料与方法
2.1 试验材料
0.5mmolL-1、0mmolL-1NH4NO3分别比对照低：10.40%、17.96%、44.65%。（4）随着氮素浓度的降低，草莓植株鲜重下降，对照与低氮处理间存在显著差异，1.0mmolL-1、0.5mmolL-1、0 mmolL-1NH4NO3分别比对照低：20.54%、33.76%、54.83%。综上，氮素对植物生长发育具有促进作用。
MDA是植物在逆境或器官老化过程中产生膜脂过氧化作用的产物，可以反映植物对环境胁迫的反应程度和细胞发生膜脂过氧化作用的程度，MDA含量越低表示抗旱能力越强，反之则相反。由图7可以看出，草莓根系MDA含量随氮素浓度的降低而升高，对照与低氮0.5mmolL-1NH4NO3和缺氮处理达到显著水平。与对照相比，1.0mmolL-1、0.5mmolL-1、0mmolL-1NH4NO3处理中，草莓苗根系MDA含量分别比对照高8.91%、21.25%、135.07%。由此可见，氮素含量高，MDA含量低，抗逆性强。
1 引言1
1.1 氮素对植物生长的影响1
1.2 氮素与根系生长发育的关系1
1.3 植物对氮素吸收的生理机制1
1.4 本试验研究的目的及意义2
2 材料与方法3
2.1 试验材料3
2.2 试验方法3
2.3 指标测定与方法4
2.4 数据分析5
3 结果与分析5
3.1 低氮营养对草莓苗形态指标的影响5
3.2 低氮营养对草莓根系生理指标的影响6
4 讨论11
4.1 低氮营养对草莓形态指标的影响11
4.2 低氮营养对草莓苗生理特性的影响11
结论14
致谢15
参考文献161 引言
1.1 氮素对植物生长的影响
细胞原生质是形成细胞结构和生命活动的基础。原生质的基本组成部分是蛋白质，蛋白质的主要成分是氮素，因此氮素是维持植物生命活动的根本，研究表明植物对氮素的需求量相较其他大量元素都要高[1]。氮素不仅是植物的重要组成部分，并对植物体内的多种生化反应的进行有影响，氮素与植物生命活动有着密切关系。氮是草莓的重要的必需元素之一，它影响着草莓的生长。氮素供应充足，蛋白质合成得多，细胞分裂快，增长迅速，植株生长旺盛，鲜重增加，为高产奠定基础。氮素供应不足，植物生长缓慢，分支分蘖变少，根量减少，植株瘦小细弱，叶片失绿并且减少，生物量累计减少，花和果实少，成熟提早，产量少，品质低；在实际生产中，大量施用氮肥虽可提高产量，但会导致根茎叶徒长，根冠比降低，花期延迟，减弱对病虫害的抵抗力，降低果实品质和耐贮存性。
1.2 氮素与 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
根系生长发育的关系
植物根系不但可以通过吸收水分以及矿质元素产生植物生长发育所需的激素，运输氮素调节植物地上部分的生长，而且可以为部分物质的同化以及代谢反应提供场所，更对产量的形成具有重要影响，因此根系的形态特性和生理特性对整个植物的生长具有极大的作用。植株吸收的氮素来源有后期人工施加的氮肥和土壤本身含有的氮元素，所以根系的形态特征以及理化性质都会影响到植物吸收氮素[2]。经研究表明根系形态相对于硝酸盐转运蛋白活性对硝酸盐吸收的贡献更为显著。影响氮素吸收的两大关键原因是根系大小以及单位根系的吸收速率，而影响氮素吸收效率的关键因素通常是根系形态的生长发育情况，发育较好的根系能够有效提高氮素的吸收以及利用水平，从而增加地上部分的氮素含量以及氮元素的积累量。根据研究表明，在氮含量低的情况下，玉米根系吸收氮素的变化不是因为根系氮素浓度的改变而改变，关键是依赖于根系的大小。
1.3 植物对氮素吸收的生理机制
1.3.1 植物吸收氮素营养的形态
植物对氮素营养吸收的主要形态有硝态氮及铵态氮。虽然大多数植物能吸收NH+ 4，但是在大多数田间条件下，植物的主要氮源是NO- 3。高等植物对氮素的同化，首
先是根部对硝态氮的汲取。根细胞吸收NO- 3以后，在质膜的特殊转运子作用下，部分主动运输到植物地上部，部分在细胞质中进行代谢作用[3]。植物为了吸收不同水平的氮素，经过一系列的进化过程后，植物体内产生了多个NO- 3的吸收系统。研究表明，铵态氮和硝态氮同时存在于植物中，植物更加容易吸收铵态氮。然而当土壤通气条件较好时，硝态氮浓度通常高于铵态氮10~1000倍。
1.3.2 氮素吸收与植物代谢酶活性的关系
1.3.2.1 酶性抗氧化系统
酶合成的重要元素之一是氮元素，酶活性直接影响到植物活性氧的消除，关系到植物是否能够正常的进行生长和发育。同时氮营养在植物抗病性方面对植株细胞保护酶系统会产生显著影响，合适的氮素营养处理可有效提高植株的抗病性，明显降低病情指数。
过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(CAT)一起被称为植物逆境条件下的酶性保护系统。而不一样的氮素处理也会导致病菌对POD、SOD、CAT活性的诱导调节作用产生不同的影响。POD在大多数植物体内普遍存在，酶的活性高。它对植物的光合作用、呼吸作用和植物激素生长素的氧化有着极为有效的作用[6]。SOD是植物体内清除和减少破坏性氧自由基的最重要的防御酶类之一，以氧自由基为底物，通过歧化反应生成过氧化氢和氧分子，清除生物体中由于过多氧自由基存在造成的生物损伤[7]。CAT是能够使过氧化氢催化分解成氧和水的一种酶，是一种广泛存在于各类动植物体内的氧化酶。
1.3.2.2 非酶性抗氧化系统
氮素同化中的两个重要酶是硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)，其活性高低和植物体内氮同化能力密切相关，在无机氮转化为有机氮的过程中起重要作用，且其活性和土壤的氮肥供应能力有密切关系。植物体内氮素供应过剩或者不足都会使NR与GS活性的升高受到抑制，而对内肽酶与氨肽酶活性的提高具有增进的作用。根据研究结果显示，在一定程度内GS活性不会因为施氮量的加大而产生显著的改变[8]。NR是植物进行硝态氮同化的第一个酶，不仅是诱导酶，又是限速酶，能够直接对硝 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
酸盐还原进行调控，从而对氮代谢进行调控，最终对光合碳代谢产生影响[9]。氮素可以经过氮代谢酶系统对功能叶片中的蛋白质的含量产生影响。合理使用氮肥，能够有效使叶片NR和GS活性升高，蛋白酶活性下降。
1.4 本试验研究的目的及意义
草莓(Strawberry)属蔷薇科、草莓属多年生草本植物，富含氨基酸、果糖、及矿物质钙、镁等，每百克草莓含维生素C 50-100毫克，这些都是人体所需营养，对人体的健康生长和发育有许多益处，对老人、成年人、儿童的身体都大有好处。国内对草莓鲜果消费需求日益旺盛。
氮素是草莓生长发育中不可替代的元素之一，在多方面影响着草莓的代谢过程和生长发育[10]。虽然在氮的吸收机制研究方面取得了一定的成绩，但仍处于初级阶段。对植物吸收利用氮素营养的研究充分反映了当代植物营养学等众多学科的交叉发展的未来趋势[11]。通过对这些学科交叉结合研究，更利于我们对植物吸收氮素分子的机理作出进一步的研究，提高氮素的吸收利用效率，对草莓高产作出贡献。由于土壤中氮的缺乏，我们需要经常施加氮肥，要特别是一些高产量、高质量的项目，更应重视氮肥的合理使用[12]。因此氮肥的恰当使用对提高草莓的产量和品质都有十分重大的影响。然而目前关于草莓根系对低氮营养的生理响应方面的研究鲜少，鉴于此，本试验以草莓品种“章姬”为试验材料，采用水培管理方式，研究低氮浓度处理下，对草莓根系营养生长和生理特性的影响，为研究草莓在栽种过程中氮肥使用量提供理论参考，同时为草莓在生产中的氮素营养诊断提供科学依据。
2 材料与方法
2.1 试验材料
0.5mmolL-1、0mmolL-1NH4NO3分别比对照低：10.40%、17.96%、44.65%。（4）随着氮素浓度的降低，草莓植株鲜重下降，对照与低氮处理间存在显著差异，1.0mmolL-1、0.5mmolL-1、0 mmolL-1NH4NO3分别比对照低：20.54%、33.76%、54.83%。综上，氮素对植物生长发育具有促进作用。
MDA是植物在逆境或器官老化过程中产生膜脂过氧化作用的产物，可以反映植物对环境胁迫的反应程度和细胞发生膜脂过氧化作用的程度，MDA含量越低表示抗旱能力越强，反之则相反。由图7可以看出，草莓根系MDA含量随氮素浓度的降低而升高，对照与低氮0.5mmolL-1NH4NO3和缺氮处理达到显著水平。与对照相比，1.0mmolL-1、0.5mmolL-1、0mmolL-1NH4NO3处理中，草莓苗根系MDA含量分别比对照高8.91%、21.25%、135.07%。由此可见，氮素含量高，MDA含量低，抗逆性强。
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