条斑紫菜丝状体培育期间的PSⅡ活性变化
条斑紫菜丝状体培育期间的PSⅡ活性变化[20200408204726]
摘 要
本文于条斑紫菜(Porphyra yezoensis)贝壳丝状体培育期间(6-8月份)，定期(约每隔半个月)前往紫菜生产单位，跟踪测定了育苗池内丝状体的PS II活性(有效光化学效率Yield值和最大光化学效率Fv/Fm值)。结果表明：条斑紫菜丝状体培育期间，育苗室内的温度和光强不断上升，溶壳检查显示丝状藻丝在生长的同时，也逐渐发育进入孢子囊枝阶段；条斑紫菜丝状体Yield值的日变化显示，光合活性随当天光强的波动而发生变化，早晚的变化较明显，大多在中午时较稳定且活性较强；白天光强约6 umol m-2 s-1时的Yield值，以6月初的最高，在后期则显著下降了21-29%；Fv/Fm也以 6-7月份之间的相对较高，8月份的则显著降低了3-4%。
*查看完整论文请 +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
关键字:条斑紫菜丝状体PSII活性
目录
1前言 1
1.1 紫菜的生物学特性 1
1.2 紫菜的生活史 1
1.3 影响紫菜丝状体生长发育的主要生态因子 2
1.4 叶绿素荧光技术测定PS II活性 3
1.5 研究的目的和意义 4
2 材料与方法 5
2.1实验材料 5
2.2实验方法 5
2.3数据的统计分析 5
3 结果 6
3.1 条斑紫菜丝状体Yield值的日变化 6
3.2 条斑紫菜丝状体Yield值在培育期间的变化 12
3.3 条斑紫菜丝状体Fv/Fm在培育期间的变化 12
4 讨论 14
参考文献 15
致 谢 17
1前言
在生产上，紫菜种苗是其丝状体阶段，其属石生质的，通常生活在钙质物上，因此生产上都以贝壳作基质进行培养[1]。紫菜壳孢子的大量放散是实现紫菜全人工采苗的前提，适当的光强和水体搅动也很必要，据此，我国条斑紫菜主产区发展并广泛采用了一种浅水池冲水式全人工采苗技术，直接利用丝状体平面式育苗池进行培育，设备少，操作简单，效果好。我国是世界上三大紫菜主产国之一，其中条斑紫菜产值占我国紫菜总值的一半左右；目前我国条斑紫菜已形成种质种苗培育、养殖、流通与加工及相关设备制造等较为完整的产业化体系[2]。
1.1 紫菜的生物学特性
紫菜属红藻门(Rhodophyta)、红藻纲（Rhodophyceae）、红毛菜亚纲(Bangiophycidae)、红毛菜目(Bangiales)、红毛菜科(Bangiaceae)、紫菜属(Porphyra)[3]。紫菜是目前世界上经济价值最高的栽培海藻，仅日、韩、中三国的初级加工品年产值就超过20亿美元，占世界人工栽培海藻总产值的2/3[4]；产品味道鲜美，营养全面[4]。紫菜的分布从热带(如Porphyra vietnamensis)到寒带(如P. amplissima)，几乎跨越整个纬度范围。
本文所研究的条斑紫菜主要产于浙江舟山群岛以北的东海北部、黄海和渤海沿岸，是我国长江以北紫菜人工养殖的主要品种；此外，还分布于朝鲜和日本北海道和本州。
1.2 紫菜的生活史
紫菜的生活史又称为紫菜的生活周期，它是紫菜一生中所经历的循环过程，由不同阶段来完成[5]。早在1944年，Drew通过严格的实验，发现并阐明了紫菜生活史有2个不同的阶段，即生长于冬春季的叶状体阶段和越夏的丝状体阶段[6]。我们平常生活中看到的紫菜就是它的叶状体（配子体），宏观世代，雌雄同株或异株，生长在潮间带；丝状体（孢子体) 为微观世代，主要分布于朝下带。2个生活世代的外形完全不同，叶状体是由一层或二层细胞组成，即采集于海边的紫菜；丝状体是丝状的，呈树枝状[6-8]。
图1 条斑紫菜的生活史[4]
Fig. 1 The life history of Porphyra yezoensis Ueda[4]
在紫菜的生长过程中，紫菜的果孢子放散出来，遇到具石灰质的基质就会附着萌发，钻进贝壳内部蔓延生长形成丝状体，经历果孢子萌发、丝状藻丝、壳孢子囊枝、壳孢子形成和壳孢子放散等五个阶段[4]。
1.3 影响紫菜丝状体生长发育的主要生态因子
早期的实验结果证明了紫菜丝状体的不同阶段对环境条件的要求是不一样的，也就是说，在不同的发育阶段丝状体要求不同的环境条件[9]。条斑紫菜丝状体的生长发育受环境条件的影响较大，因此，为了更好指导紫菜生产，我们急需对紫菜丝状体各阶段生长发育的适宜条件进行研究和分析[10]。
1.3.1 温度
温度是影响紫菜丝状体生长和发育的重要因素。任国忠等[11]研究表明，5-30 oC范围内，条斑紫菜丝状藻丝都能生长，20-25 oC较适宜。汤晓荣和费修绠[12]指出，25-29 oC是坛紫菜孢子囊枝形成的适宜温度范围；壳孢子形成和放散的适温是15-20 oC；10 oC会抑制孢子囊枝形成和壳孢子的形成，但不抑制壳孢子的放散；25 oC会抑制壳孢子形成和放散，但不抑制孢子囊枝(膨大藻丝)的形成，孢子囊枝在水温降到15-20 oC内，还可以大量集中形成和放散壳孢子。骆其君等[13]发现，在一定范围内（5-20 oC），条斑紫菜丝状体的生长随温度的升高而加快，30 oC是最高限温，15-25 oC最适；较高温度则导致丝状体营养生长减慢，转向发育生长。
1.3.2 光强
相比于光周期，光强对紫菜丝状体生长发育的影响较小，其主要通过对光合作用效率的影响来对紫菜生长发育起作用[13]。
郑宝福等[14]的研究表明，条斑紫菜营养藻丝在光强为1500-6000 lux正常生长。王素平等[15]也发现，在光强为1000-4000 lux范围内，条斑紫菜营养藻丝的生长速度和光强有正比关系。朱建一等[1]发现，光强为1200-2200 lux和光照时间12 h是条斑紫菜丝状藻丝生长的适宜光照条件；骆其君等[13]也发现15-60 μmol m-2 s-1较适宜其生长。
1.3.3 光质
光质是影响紫菜丝状体生长发育的另一重要因素。由于紫菜丝状体的生活环境中光受到海水的滤过作用，所以不同透明度、不同深度下的海水的光组成会有差别。Zhang等[16]在研究中证明条斑紫菜丝状体的不同品系对不同光质( 白、蓝、绿、红)的补偿点和饱和点均不同，光利用效率也存在差异；而同一种光作用下的不同丝状体品系所作出的反应也不相同；这些结果表明了不同光质对不同紫菜种或品系的丝状体生长发育的作用存在差别。
1.3.4 光周期
光周期与紫菜生长地纬度有密切关系。光周期对丝状体的生长发育具有重大影响，Iwasaki[17]在对甘紫菜的自由丝状体生活史的研究中表明，短日照下，丝状体可以正常产生壳孢子，形成叶状体；而长日照下，丝状体产生的孢子部分形成丝状体，部分形成叶状体。光周期对紫菜丝状体发育的影响因种而异：P. angusta壳孢子形成与光周期无关[18]，P. rosengurtii壳孢子的形成受光周期的控制[19]， P. leucosticta壳孢子形成和放散都需要短日照[20]，P. torta壳孢子只在短日照下才能放散[21]；Orfanidis[22]也发现短日照能促进P. leucosticta壳孢子的形成和放散。
1.4 叶绿素荧光技术测定PS II活性
在对紫菜的优良品种的选择中，光合效率是一个非常重要的指标[23]。在叶绿体中，叶绿素常与蛋白质共价结合，发挥作用；在叶绿素分子中，大部分叶绿素a和全部叶绿素b只是捕捉，传递光能，称之为天线色素[24]。叶绿素a和叶绿素b所吸收的波长不一样，因此他们受光子激发所产生的能量也不一样。有关研究[25]表明在叶绿素体内由于激发能从叶绿素b向叶绿素a的传递效率几乎可以达到100%，所以在体内基本检测不出叶绿素b的荧光。而且经过大量的实验[26]证明，有两种不同的光化学反应存在于光合作用过程中，这两种不同的反应发生在相关联的不同的色素基团中，这些基团分别被称为光系统I（PS I）和光系统II（PS II）。在正常的生理学温度下，接近95%的被检测到的叶绿素荧光信号来源于与PS II相关的叶绿素分子，PS I色素系统基本不发荧光。在配子体阶段，PS II吸收到的多余激发能可以传给PS I；但在孢子体阶段则不能传给PS I[27]。所以研究叶绿素荧光光谱时，是主要研究PS II相关的叶绿素分子发射出的荧光[28]。PS II的光化学效率是表明光化学反应状况的一个相当重要参数，在低光强下，光化学效率的高低直接决定叶片光合速率的高低[29]。
摘 要
本文于条斑紫菜(Porphyra yezoensis)贝壳丝状体培育期间(6-8月份)，定期(约每隔半个月)前往紫菜生产单位，跟踪测定了育苗池内丝状体的PS II活性(有效光化学效率Yield值和最大光化学效率Fv/Fm值)。结果表明：条斑紫菜丝状体培育期间，育苗室内的温度和光强不断上升，溶壳检查显示丝状藻丝在生长的同时，也逐渐发育进入孢子囊枝阶段；条斑紫菜丝状体Yield值的日变化显示，光合活性随当天光强的波动而发生变化，早晚的变化较明显，大多在中午时较稳定且活性较强；白天光强约6 umol m-2 s-1时的Yield值，以6月初的最高，在后期则显著下降了21-29%；Fv/Fm也以 6-7月份之间的相对较高，8月份的则显著降低了3-4%。
*查看完整论文请 +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
关键字:条斑紫菜丝状体PSII活性
目录
1前言 1
1.1 紫菜的生物学特性 1
1.2 紫菜的生活史 1
1.3 影响紫菜丝状体生长发育的主要生态因子 2
1.4 叶绿素荧光技术测定PS II活性 3
1.5 研究的目的和意义 4
2 材料与方法 5
2.1实验材料 5
2.2实验方法 5
2.3数据的统计分析 5
3 结果 6
3.1 条斑紫菜丝状体Yield值的日变化 6
3.2 条斑紫菜丝状体Yield值在培育期间的变化 12
3.3 条斑紫菜丝状体Fv/Fm在培育期间的变化 12
4 讨论 14
参考文献 15
致 谢 17
1前言
在生产上，紫菜种苗是其丝状体阶段，其属石生质的，通常生活在钙质物上，因此生产上都以贝壳作基质进行培养[1]。紫菜壳孢子的大量放散是实现紫菜全人工采苗的前提，适当的光强和水体搅动也很必要，据此，我国条斑紫菜主产区发展并广泛采用了一种浅水池冲水式全人工采苗技术，直接利用丝状体平面式育苗池进行培育，设备少，操作简单，效果好。我国是世界上三大紫菜主产国之一，其中条斑紫菜产值占我国紫菜总值的一半左右；目前我国条斑紫菜已形成种质种苗培育、养殖、流通与加工及相关设备制造等较为完整的产业化体系[2]。
1.1 紫菜的生物学特性
紫菜属红藻门(Rhodophyta)、红藻纲（Rhodophyceae）、红毛菜亚纲(Bangiophycidae)、红毛菜目(Bangiales)、红毛菜科(Bangiaceae)、紫菜属(Porphyra)[3]。紫菜是目前世界上经济价值最高的栽培海藻，仅日、韩、中三国的初级加工品年产值就超过20亿美元，占世界人工栽培海藻总产值的2/3[4]；产品味道鲜美，营养全面[4]。紫菜的分布从热带(如Porphyra vietnamensis)到寒带(如P. amplissima)，几乎跨越整个纬度范围。
本文所研究的条斑紫菜主要产于浙江舟山群岛以北的东海北部、黄海和渤海沿岸，是我国长江以北紫菜人工养殖的主要品种；此外，还分布于朝鲜和日本北海道和本州。
1.2 紫菜的生活史
紫菜的生活史又称为紫菜的生活周期，它是紫菜一生中所经历的循环过程，由不同阶段来完成[5]。早在1944年，Drew通过严格的实验，发现并阐明了紫菜生活史有2个不同的阶段，即生长于冬春季的叶状体阶段和越夏的丝状体阶段[6]。我们平常生活中看到的紫菜就是它的叶状体（配子体），宏观世代，雌雄同株或异株，生长在潮间带；丝状体（孢子体) 为微观世代，主要分布于朝下带。2个生活世代的外形完全不同，叶状体是由一层或二层细胞组成，即采集于海边的紫菜；丝状体是丝状的，呈树枝状[6-8]。
图1 条斑紫菜的生活史[4]
Fig. 1 The life history of Porphyra yezoensis Ueda[4]
在紫菜的生长过程中，紫菜的果孢子放散出来，遇到具石灰质的基质就会附着萌发，钻进贝壳内部蔓延生长形成丝状体，经历果孢子萌发、丝状藻丝、壳孢子囊枝、壳孢子形成和壳孢子放散等五个阶段[4]。
1.3 影响紫菜丝状体生长发育的主要生态因子
早期的实验结果证明了紫菜丝状体的不同阶段对环境条件的要求是不一样的，也就是说，在不同的发育阶段丝状体要求不同的环境条件[9]。条斑紫菜丝状体的生长发育受环境条件的影响较大，因此，为了更好指导紫菜生产，我们急需对紫菜丝状体各阶段生长发育的适宜条件进行研究和分析[10]。
1.3.1 温度
温度是影响紫菜丝状体生长和发育的重要因素。任国忠等[11]研究表明，5-30 oC范围内，条斑紫菜丝状藻丝都能生长，20-25 oC较适宜。汤晓荣和费修绠[12]指出，25-29 oC是坛紫菜孢子囊枝形成的适宜温度范围；壳孢子形成和放散的适温是15-20 oC；10 oC会抑制孢子囊枝形成和壳孢子的形成，但不抑制壳孢子的放散；25 oC会抑制壳孢子形成和放散，但不抑制孢子囊枝(膨大藻丝)的形成，孢子囊枝在水温降到15-20 oC内，还可以大量集中形成和放散壳孢子。骆其君等[13]发现，在一定范围内（5-20 oC），条斑紫菜丝状体的生长随温度的升高而加快，30 oC是最高限温，15-25 oC最适；较高温度则导致丝状体营养生长减慢，转向发育生长。
1.3.2 光强
相比于光周期，光强对紫菜丝状体生长发育的影响较小，其主要通过对光合作用效率的影响来对紫菜生长发育起作用[13]。
郑宝福等[14]的研究表明，条斑紫菜营养藻丝在光强为1500-6000 lux正常生长。王素平等[15]也发现，在光强为1000-4000 lux范围内，条斑紫菜营养藻丝的生长速度和光强有正比关系。朱建一等[1]发现，光强为1200-2200 lux和光照时间12 h是条斑紫菜丝状藻丝生长的适宜光照条件；骆其君等[13]也发现15-60 μmol m-2 s-1较适宜其生长。
1.3.3 光质
光质是影响紫菜丝状体生长发育的另一重要因素。由于紫菜丝状体的生活环境中光受到海水的滤过作用，所以不同透明度、不同深度下的海水的光组成会有差别。Zhang等[16]在研究中证明条斑紫菜丝状体的不同品系对不同光质( 白、蓝、绿、红)的补偿点和饱和点均不同，光利用效率也存在差异；而同一种光作用下的不同丝状体品系所作出的反应也不相同；这些结果表明了不同光质对不同紫菜种或品系的丝状体生长发育的作用存在差别。
1.3.4 光周期
光周期与紫菜生长地纬度有密切关系。光周期对丝状体的生长发育具有重大影响，Iwasaki[17]在对甘紫菜的自由丝状体生活史的研究中表明，短日照下，丝状体可以正常产生壳孢子，形成叶状体；而长日照下，丝状体产生的孢子部分形成丝状体，部分形成叶状体。光周期对紫菜丝状体发育的影响因种而异：P. angusta壳孢子形成与光周期无关[18]，P. rosengurtii壳孢子的形成受光周期的控制[19]， P. leucosticta壳孢子形成和放散都需要短日照[20]，P. torta壳孢子只在短日照下才能放散[21]；Orfanidis[22]也发现短日照能促进P. leucosticta壳孢子的形成和放散。
1.4 叶绿素荧光技术测定PS II活性
在对紫菜的优良品种的选择中，光合效率是一个非常重要的指标[23]。在叶绿体中，叶绿素常与蛋白质共价结合，发挥作用；在叶绿素分子中，大部分叶绿素a和全部叶绿素b只是捕捉，传递光能，称之为天线色素[24]。叶绿素a和叶绿素b所吸收的波长不一样，因此他们受光子激发所产生的能量也不一样。有关研究[25]表明在叶绿素体内由于激发能从叶绿素b向叶绿素a的传递效率几乎可以达到100%，所以在体内基本检测不出叶绿素b的荧光。而且经过大量的实验[26]证明，有两种不同的光化学反应存在于光合作用过程中，这两种不同的反应发生在相关联的不同的色素基团中，这些基团分别被称为光系统I（PS I）和光系统II（PS II）。在正常的生理学温度下，接近95%的被检测到的叶绿素荧光信号来源于与PS II相关的叶绿素分子，PS I色素系统基本不发荧光。在配子体阶段，PS II吸收到的多余激发能可以传给PS I；但在孢子体阶段则不能传给PS I[27]。所以研究叶绿素荧光光谱时，是主要研究PS II相关的叶绿素分子发射出的荧光[28]。PS II的光化学效率是表明光化学反应状况的一个相当重要参数，在低光强下，光化学效率的高低直接决定叶片光合速率的高低[29]。
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