氮素营养及生育期对水稻光合氮素利用率的影响
摘要：本文运用盆栽实验研究了水稻不同生育期氮素供应对光合氮素利用率（PNUE）的影响。研究表明，与分蘖期相比，在拔节期，抽穗期及灌浆期水稻叶片PNUE分别增加了21%，37%及55%，且与叶片氮素含量成负相关关系。由此可知，水稻叶片光合及PNUE均随供氮量及生育期的变化而变化：随生育期推进，光合作用降低，PNUE增加。此外，叶绿体发育受到氮素供应及生育期的影响，随氮素供应量的增加，叶绿体增大；随生育期的推进，叶绿体变小。叶绿体大小与水稻叶片光合氮素利用率成显著负相关关系。因此，本研究结果证明，不同生育期不同氮素供应对水稻叶片光合氮素利用率的影响与叶绿体大小有关。
目录
摘要 1
关键词 1
Abstract 1
Key words 1
引言 1
1 材料与方法 3
1.1 植物材料与培养方式 3
1.2 测定项目 3
1.2.1 植株样品的采集与生物量的测定 3
1.2.2 植株氮素含量的测定 3
1.2.3 净光合速率的测定 4
1.2.2 叶片氮素浓度的测定及光合氮素利用率的计算 4
1.2.3 叶绿体大小的测定 4
1.3 数据统计 4
2 结果与分析 4
2.1 氮素供应及生育期对水稻叶片净光合速率及PNUE的影响 4
2.2 生育期和氮素供应量对叶绿体大小的影响 7
2.2.1 不同生育期对叶绿体大小的影响 7
2.2.2 不同供氮量对叶绿体大小的影响 8
2.3 叶绿体发育对净光合速率及光合氮素利用率的影响 8
3 讨论 9
3.1 不同生育期不同氮素供应量对PNUE的影响 9
3.2 叶绿体对光合氮素利用率的影响 10
致谢 11
参考文献 12
氮素营养及生育期对水稻光合氮素利用率的影响
农业资源与环境 黄小辉
引言
引言：水稻产量由其对光能的吸收利用率及收获指数共同决定（Long 等
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
, 2006），水稻的光能吸收率取决于水稻冠层大小，结构以及生长速率；而光能吸收率由水稻的光合速率及吸收速率决定（Long等, 2006）。“绿色革命”实现了水稻矮化育种使得水稻的收获指数达到60%左右，各目前普遍认为主要农作物的收获指数均已达到上限（Hay, 1995），因此通过提高收获指数进而提高水稻产量的方法可行性较低。在当前条件下，提高水稻对光能的吸收利用率，即提高水稻的光合作用大小仍是实现水稻超高产的主要途径。
氮素对植物生长发育及光合作用起着至关重要的作用，氮素含量的变化会影响叶绿素含量、光合作用关键酶含量以及水稻有效分蘖数目并最终影响产量（Evans, 1989, Makino 等, 1997, Zhong 等, 2003）。由于氮素对水稻产量的重要性，近年来氮肥的投入量逐年增高。大量研究表明，肥料用量投入的增加并没有导致产量同等程度的增加，通过分析氮肥利用效率的构成因素可以看出，氮肥利用效率低的主要原因是由于生物量和籽粒产量的增加幅度小于氮肥施用量的增加幅度（Kirschbaum, 2011）。光合氮素利用率（Photosynthetic Nitrogen Use Efficiency，PNUE）是指净光合速率与叶片氮素含量的比值，研究表明，水稻苗期高氮条件下水稻的光合氮素利用率降低，导致生物量增加幅度小于植株氮素增加幅度，因此高氮条件下PNUE降低是导致氮肥利用率降低的内在原因（Li 等, 2013)。
水稻不同生育期的各项生理指标和生长发育情况不同，随生育期推进，水稻根系活力，根系活跃吸收面积及养分吸收速率均呈现先增加后降低的趋势（唐拴虎 等, 2007, 蔡昆争 等, 2008），并最终导致了叶片氮素含量的变化。研究报道已经证实，叶片氮素含量与光合速率息息相关（Makino等, 1997, Cheng, 2000）。因此水稻叶片光合速率随生育推进逐渐降低（聂军 等, 2005），但大部分研究结果证明，在生育后期水稻的生长速率和生物量的增加幅度明显高于生育前期（王尚明 等, 2008），这说明不同生育期水稻的氮素利用率不同。水稻籽粒灌浆物质的60100%来源于抽穗期后的光合产物（范桂枝 等, 2008），因此研究水稻PNUE随生育期的变化规律对水稻高产研究具有重要的意义。
叶绿体是植株进行光合作用的场所，因此叶绿体的发育会影响光合氮素利用率的大小。高氮下光合氮素利用率的降低主要是由于光合速率和氮素含量没有同步增加所导致的。根据经典光合模型，在当前CO2浓度条件下，Rubisco的含量和活性是限制光合增加及PNUE降低的原因。有研究认为，在整株植株氮素含量不变的前提下，可以通过增加氮素在Rubisco酶中的分配比例，降低光呼吸过程中相关酶的比例，从而使氮素分配达到最优化以此达到增加光合的目的（Zhu 等, 2012）。但大量研究认为，在植株体内Rubisco含量已远远超过同化过程对其的需求量，因此，增加Rubisco含量对光合速率的提高影响甚微，因此，高氮下及生育前期过量的Rubisco以无活性的氮库的形式存在，最终影响了PNUE。因此，Rubisco活性是影响光合及PNUE的主要原因。
本研究旨在分析水稻不同生育期不同氮素供应量对水稻PNUE的影响，进一步研究生育期及氮素供应量对叶绿体发育的影响间接阐述出叶绿体发育对PNUE的影响。
1 材料与方法
1．1 植物材料与培养方式
实验采用的水稻品种为“镇稻11”。将水稻种子用10%的H2O2消毒30分钟后，用去离子水将其冲洗干净，浸泡于饱和CaSO4溶液2h后置于育苗框中发苗。每三天更换一次营养液，浓度依次为1/4,1/2,及全营养液。待幼苗长至两叶一心时移到土壤中。盆栽土壤基本理化性状如下：pH, 5.9，全氮1.28 g Kg1，有效磷50.4 mg Kg1，有效钾85 mg Kg1，有机质27.01 g Kg1。实验中所用的氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，钾肥为氯化钾。每盆装土15Kg（干重），施磷量为0.08 g P2O5 Kg1,全部作基肥施入；施钾量为 0.08 g K2O Kg1，基肥与拔节肥比例为1:1。本实验共设定5个氮素梯度，施氮量分别为0 g N Kg1、 0.08 g N Kg1、 0.16 g N Kg1、 0.24 g N Kg1、 0.28 g N Kg1，依次为对照处理（CK）、低氮处理（LN）、中氮处理（MN）、高氮处理（HN）及农民习惯处理（FFP）。LN、MN、HN的氮素运筹为基肥：分蘖肥：拔节肥：保花肥=1:1:1:1，对FFP处理而言，肥料运筹为基肥：分蘖肥：拔节肥：保花肥=1.5:1.5:1:0。将基肥在移栽前期与土壤充分混匀，浇水浸润土壤后，将幼苗移栽至土壤中，每桶4穴，每穴2株。每天浇水以保证土壤的含水量在85%左右。每次追肥均采用撒施的方式，水稻生长期间严格防止病虫害的发生。
1.2 测定项目
目录
摘要 1
关键词 1
Abstract 1
Key words 1
引言 1
1 材料与方法 3
1.1 植物材料与培养方式 3
1.2 测定项目 3
1.2.1 植株样品的采集与生物量的测定 3
1.2.2 植株氮素含量的测定 3
1.2.3 净光合速率的测定 4
1.2.2 叶片氮素浓度的测定及光合氮素利用率的计算 4
1.2.3 叶绿体大小的测定 4
1.3 数据统计 4
2 结果与分析 4
2.1 氮素供应及生育期对水稻叶片净光合速率及PNUE的影响 4
2.2 生育期和氮素供应量对叶绿体大小的影响 7
2.2.1 不同生育期对叶绿体大小的影响 7
2.2.2 不同供氮量对叶绿体大小的影响 8
2.3 叶绿体发育对净光合速率及光合氮素利用率的影响 8
3 讨论 9
3.1 不同生育期不同氮素供应量对PNUE的影响 9
3.2 叶绿体对光合氮素利用率的影响 10
致谢 11
参考文献 12
氮素营养及生育期对水稻光合氮素利用率的影响
农业资源与环境 黄小辉
引言
引言：水稻产量由其对光能的吸收利用率及收获指数共同决定（Long 等
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
, 2006），水稻的光能吸收率取决于水稻冠层大小，结构以及生长速率；而光能吸收率由水稻的光合速率及吸收速率决定（Long等, 2006）。“绿色革命”实现了水稻矮化育种使得水稻的收获指数达到60%左右，各目前普遍认为主要农作物的收获指数均已达到上限（Hay, 1995），因此通过提高收获指数进而提高水稻产量的方法可行性较低。在当前条件下，提高水稻对光能的吸收利用率，即提高水稻的光合作用大小仍是实现水稻超高产的主要途径。
氮素对植物生长发育及光合作用起着至关重要的作用，氮素含量的变化会影响叶绿素含量、光合作用关键酶含量以及水稻有效分蘖数目并最终影响产量（Evans, 1989, Makino 等, 1997, Zhong 等, 2003）。由于氮素对水稻产量的重要性，近年来氮肥的投入量逐年增高。大量研究表明，肥料用量投入的增加并没有导致产量同等程度的增加，通过分析氮肥利用效率的构成因素可以看出，氮肥利用效率低的主要原因是由于生物量和籽粒产量的增加幅度小于氮肥施用量的增加幅度（Kirschbaum, 2011）。光合氮素利用率（Photosynthetic Nitrogen Use Efficiency，PNUE）是指净光合速率与叶片氮素含量的比值，研究表明，水稻苗期高氮条件下水稻的光合氮素利用率降低，导致生物量增加幅度小于植株氮素增加幅度，因此高氮条件下PNUE降低是导致氮肥利用率降低的内在原因（Li 等, 2013)。
水稻不同生育期的各项生理指标和生长发育情况不同，随生育期推进，水稻根系活力，根系活跃吸收面积及养分吸收速率均呈现先增加后降低的趋势（唐拴虎 等, 2007, 蔡昆争 等, 2008），并最终导致了叶片氮素含量的变化。研究报道已经证实，叶片氮素含量与光合速率息息相关（Makino等, 1997, Cheng, 2000）。因此水稻叶片光合速率随生育推进逐渐降低（聂军 等, 2005），但大部分研究结果证明，在生育后期水稻的生长速率和生物量的增加幅度明显高于生育前期（王尚明 等, 2008），这说明不同生育期水稻的氮素利用率不同。水稻籽粒灌浆物质的60100%来源于抽穗期后的光合产物（范桂枝 等, 2008），因此研究水稻PNUE随生育期的变化规律对水稻高产研究具有重要的意义。
叶绿体是植株进行光合作用的场所，因此叶绿体的发育会影响光合氮素利用率的大小。高氮下光合氮素利用率的降低主要是由于光合速率和氮素含量没有同步增加所导致的。根据经典光合模型，在当前CO2浓度条件下，Rubisco的含量和活性是限制光合增加及PNUE降低的原因。有研究认为，在整株植株氮素含量不变的前提下，可以通过增加氮素在Rubisco酶中的分配比例，降低光呼吸过程中相关酶的比例，从而使氮素分配达到最优化以此达到增加光合的目的（Zhu 等, 2012）。但大量研究认为，在植株体内Rubisco含量已远远超过同化过程对其的需求量，因此，增加Rubisco含量对光合速率的提高影响甚微，因此，高氮下及生育前期过量的Rubisco以无活性的氮库的形式存在，最终影响了PNUE。因此，Rubisco活性是影响光合及PNUE的主要原因。
本研究旨在分析水稻不同生育期不同氮素供应量对水稻PNUE的影响，进一步研究生育期及氮素供应量对叶绿体发育的影响间接阐述出叶绿体发育对PNUE的影响。
1 材料与方法
1．1 植物材料与培养方式
实验采用的水稻品种为“镇稻11”。将水稻种子用10%的H2O2消毒30分钟后，用去离子水将其冲洗干净，浸泡于饱和CaSO4溶液2h后置于育苗框中发苗。每三天更换一次营养液，浓度依次为1/4,1/2,及全营养液。待幼苗长至两叶一心时移到土壤中。盆栽土壤基本理化性状如下：pH, 5.9，全氮1.28 g Kg1，有效磷50.4 mg Kg1，有效钾85 mg Kg1，有机质27.01 g Kg1。实验中所用的氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，钾肥为氯化钾。每盆装土15Kg（干重），施磷量为0.08 g P2O5 Kg1,全部作基肥施入；施钾量为 0.08 g K2O Kg1，基肥与拔节肥比例为1:1。本实验共设定5个氮素梯度，施氮量分别为0 g N Kg1、 0.08 g N Kg1、 0.16 g N Kg1、 0.24 g N Kg1、 0.28 g N Kg1，依次为对照处理（CK）、低氮处理（LN）、中氮处理（MN）、高氮处理（HN）及农民习惯处理（FFP）。LN、MN、HN的氮素运筹为基肥：分蘖肥：拔节肥：保花肥=1:1:1:1，对FFP处理而言，肥料运筹为基肥：分蘖肥：拔节肥：保花肥=1.5:1.5:1:0。将基肥在移栽前期与土壤充分混匀，浇水浸润土壤后，将幼苗移栽至土壤中，每桶4穴，每穴2株。每天浇水以保证土壤的含水量在85%左右。每次追肥均采用撒施的方式，水稻生长期间严格防止病虫害的发生。
1.2 测定项目
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