巢度模型比较真实与随机物种丧失顺序下生物多样性生产力关系的差异
生物多样性与生态系统功能研究是群落生态学关注的核心问题之一。以往的实验往往通过模拟物种随机丢失的方式研究多样性与生态系统功能之间的关系，但这并不能够反映自然群落真实的物种丧失顺序。基于已有的青藏高原东部高寒草甸2年的去除实验和5年的施肥实验数据，本文首先对施肥情况下植物物种真实的丧失顺序进行排序，进而使用不同的抽样方式分别代表真实与随机的物种丧失顺序，比较不同的物种丧失顺序下“生物多样性-生产力”关系的差异，同时通过计算巢度（nestedness）。我们发现巢型结构本身对“生物多样性—生产力”关系没有影响，真实与随机物种丧失顺序对“生物多样性—生产力”关系的影响无显著差异。
目录
摘要2
关键词2
Abstract2
Key words2
引言2
1 材料与方法4
1.1研究地点 4
1.2实验设计 4
1.3实验方法4
1.4采样5
2结果与分析5
2.1巢度的检验5
2.2 物种库物种的分级 5
2.3 比较真实与随机丧失格局对“多样性~生产力”关系的影响 6
3 讨论7
致谢8
参考文献8
基于巢度模型比较真实与随机物种丧失顺序下
生物多样性生产力关系的差异
引言
引言
随着世界范围内的物种灭绝，了解生物多样性的改变对生态系统的影响变得越来越重要[1]。目前已有研究者，通过控制物种的数目，检验生物多样性和生态系统功能（生产力、稳定性、氮素吸收效率等）的关系，发现生物多样性和生态系统功能之间存在正相关的关系[2]。尽管这些结果帮助我们理解了生态系统运转的一些规律，但这些研究结果尚缺乏推广应用到实践中的能力。一些早期研究多样性和生态系统功能关系（BDEF）的实验是通过构建实际的物种丧失顺序（满足巢型结构）来进行的。在这些巢型设计中，多样性低的处理群落是更高多样性处理群落的子集，并且多样性相同的群落中设置不同的物种组合[3]。但这是有缺陷的，这类实验设计并没有考虑到“潜在的处理”，因此并不能稳健的评价物种数目对生态系统的效应 [4]。为了应对这种缺陷，
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072#
之后的大部分实验均设置为检验随机物种丧失的实验[5]。但是，随机丧失只是此问题的一小部分，在真实的生态系统中，并不是所有的物种丧失概率都是等同的。全球与局部地区的物种丧失是不成比例的[6]。 随着多年野外控制实验的研究，现在更多的学者在研究物种丧失时更多地包含了真实的物种丧失情况[7]。在对比真实物种丧失和随机物种丧失的试验中，大多数实验发现真实物种丧失比随机物种丧失对生态系统功能的效应更大[8]。这些研究启发我们：随机物种丧失可能低估了自然界中真实的物种丧失对生态系统功能效应的度量[9]。那为什么巢型结构可能会影响生物多样性对生产力的功能呢？我们从先前的研究中可以知道，满足巢型结构的群落中，物种丧失会影响多样性对生态系统的效应。因为随着物种丧失，多样性会对生态系统功能产生抽样效应和互补效应，巢型结构本身，不仅可能因为某具有“超产效应”物种的存在，直接影响抽样效应；而且有可能通过影响群落内共存的物种间的互补性，影响生态系统功能[10]。
在随机物种丧失的生物多样性生态系统功能实验里，从物种库里随机抽取的物种构成了随机的子集，任何物种都可以在子集中出现，通过重复，对于特定的某一物种可能在物种水平最大的子集里面出现。每个物种水平的平均功能反映了所有物种在群落里的影响的可能方式。没有哪个物种是被排除在外的。这可以和巢型结构形成对比，巢型结构物种丧失后那些物种就不会回到更小的群落之中。这可以看成是一种抽样效应：除了很少的保持低多样性的物种，并不是每一个物种都出现在所有多样性水平的群落里，在高水平的群落里不易丢失的物种只会在低水平的群落里重新出现。这种区别对物种之间的互补关系也是一样的，物种之间的关系被限制于物种水平中出现的物种，然而更高次序成对互补的物种可能在任意物种水平产生影响。在巢型丧失顺序中，很少有物种能在低水平物种丰度的情况下影响平均功能水平。因此，若是有某一物种互作能够强烈影响生态系统功能，那么物种丧失的巢型结构能够增强生物多样性生态系统功能的正相关关系。
氮元素的富集加快了生物多样性的减少，这有可能会改变一定范围内的生态系统功能和服务[11]，之前的许多研究已经揭示了物种多样性和生产力[12]、稳定性[13]、传染性疾病[14]的相关关系。通过随机组合物种构建群落，大部分的“生物多样性生态系统功能”（BDEF）的控制实验评估了物种数目本身对生态系统功能的影响[15]，这极大促进了生态学理论的进步，拓展了我们的认知[16]。但这类BEF实验使用随机的物种组成，假定在一个群落里所有物种丧失的概率是相等的[17]，然而在真实的生态系统之中，物种丧失通常并不是随机的，而是和特定的性状或系统发育有关 [18]。最近一些研究表明真实物种丧失比随机物种丧失对生态系统功能有更大的影响，譬如生物量[19]、入侵抵抗[20]、氮素吸收[21]等。这些研究更侧重于物种组成和物种丧失顺序对生态系统功能的影响。
物种真实与随机的丧失顺序对“多样性生态系统功能”关系的效应尺度存在差异的可能来源是，物种本身的脆弱性和它对生态系统功能影响力之间可能存在相关性 [22]。许多研究揭示，不同的物种在面临外界环境变化时具有不同的响应，因而具有某些特定性状的物种可能最先丧失[23]。而物种在进化上的权衡，导致具有不同丧失顺序的物种丢失后对生态系统功能的影响可能是不尽相同的。Selmants等人（2012）通过在美国加州大草原上开展人工种植实验证明，真实的物种丧失顺序能够展现出显著正相关的“多样性可入侵性”和“多样性生产力”关系，但是在随机处理的物种丧失顺序中并不存在此相关关系。Wolf和Zavaleta（2015）通过该实验进一步发现，是真实物种丧失顺序下与植物资源利用相关性状的丧失，而不是物种丧失顺序的巢型结构本身导致的“多样性生产力”关系在真实的物种丧失顺序下的产生。
在这里，我们使用在青藏高原东部高寒草甸野外去除实验的结果（以模仿物种丧失）来直接获得生物多样性对生产力效应尺度大小。这个实验在同时具备了真实与随机物种丧失。我们使用一个5年的氮添加实验，真实物种丧失反映了主要物种对氮添加的敏感性，这可能为全球氮沉降提供重要的启示[24]。因此本研究提供了一个理想的群落生产力系统，来测试真实物种丧失顺序和随机物种丧失顺序对群落生产力的不同影响。我们主要测试以下预测：1：巢型结构本身对“生物多样性生产力”关系没有影响；2：在施肥情况下，保持能力弱的物种最有可能先丧失，驱使真实物种丧失对“多样性—生产力”关系的影响。
材料与方法
研究地点
目录
摘要2
关键词2
Abstract2
Key words2
引言2
1 材料与方法4
1.1研究地点 4
1.2实验设计 4
1.3实验方法4
1.4采样5
2结果与分析5
2.1巢度的检验5
2.2 物种库物种的分级 5
2.3 比较真实与随机丧失格局对“多样性~生产力”关系的影响 6
3 讨论7
致谢8
参考文献8
基于巢度模型比较真实与随机物种丧失顺序下
生物多样性生产力关系的差异
引言
引言
随着世界范围内的物种灭绝，了解生物多样性的改变对生态系统的影响变得越来越重要[1]。目前已有研究者，通过控制物种的数目，检验生物多样性和生态系统功能（生产力、稳定性、氮素吸收效率等）的关系，发现生物多样性和生态系统功能之间存在正相关的关系[2]。尽管这些结果帮助我们理解了生态系统运转的一些规律，但这些研究结果尚缺乏推广应用到实践中的能力。一些早期研究多样性和生态系统功能关系（BDEF）的实验是通过构建实际的物种丧失顺序（满足巢型结构）来进行的。在这些巢型设计中，多样性低的处理群落是更高多样性处理群落的子集，并且多样性相同的群落中设置不同的物种组合[3]。但这是有缺陷的，这类实验设计并没有考虑到“潜在的处理”，因此并不能稳健的评价物种数目对生态系统的效应 [4]。为了应对这种缺陷，
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072#
之后的大部分实验均设置为检验随机物种丧失的实验[5]。但是，随机丧失只是此问题的一小部分，在真实的生态系统中，并不是所有的物种丧失概率都是等同的。全球与局部地区的物种丧失是不成比例的[6]。 随着多年野外控制实验的研究，现在更多的学者在研究物种丧失时更多地包含了真实的物种丧失情况[7]。在对比真实物种丧失和随机物种丧失的试验中，大多数实验发现真实物种丧失比随机物种丧失对生态系统功能的效应更大[8]。这些研究启发我们：随机物种丧失可能低估了自然界中真实的物种丧失对生态系统功能效应的度量[9]。那为什么巢型结构可能会影响生物多样性对生产力的功能呢？我们从先前的研究中可以知道，满足巢型结构的群落中，物种丧失会影响多样性对生态系统的效应。因为随着物种丧失，多样性会对生态系统功能产生抽样效应和互补效应，巢型结构本身，不仅可能因为某具有“超产效应”物种的存在，直接影响抽样效应；而且有可能通过影响群落内共存的物种间的互补性，影响生态系统功能[10]。
在随机物种丧失的生物多样性生态系统功能实验里，从物种库里随机抽取的物种构成了随机的子集，任何物种都可以在子集中出现，通过重复，对于特定的某一物种可能在物种水平最大的子集里面出现。每个物种水平的平均功能反映了所有物种在群落里的影响的可能方式。没有哪个物种是被排除在外的。这可以和巢型结构形成对比，巢型结构物种丧失后那些物种就不会回到更小的群落之中。这可以看成是一种抽样效应：除了很少的保持低多样性的物种，并不是每一个物种都出现在所有多样性水平的群落里，在高水平的群落里不易丢失的物种只会在低水平的群落里重新出现。这种区别对物种之间的互补关系也是一样的，物种之间的关系被限制于物种水平中出现的物种，然而更高次序成对互补的物种可能在任意物种水平产生影响。在巢型丧失顺序中，很少有物种能在低水平物种丰度的情况下影响平均功能水平。因此，若是有某一物种互作能够强烈影响生态系统功能，那么物种丧失的巢型结构能够增强生物多样性生态系统功能的正相关关系。
氮元素的富集加快了生物多样性的减少，这有可能会改变一定范围内的生态系统功能和服务[11]，之前的许多研究已经揭示了物种多样性和生产力[12]、稳定性[13]、传染性疾病[14]的相关关系。通过随机组合物种构建群落，大部分的“生物多样性生态系统功能”（BDEF）的控制实验评估了物种数目本身对生态系统功能的影响[15]，这极大促进了生态学理论的进步，拓展了我们的认知[16]。但这类BEF实验使用随机的物种组成，假定在一个群落里所有物种丧失的概率是相等的[17]，然而在真实的生态系统之中，物种丧失通常并不是随机的，而是和特定的性状或系统发育有关 [18]。最近一些研究表明真实物种丧失比随机物种丧失对生态系统功能有更大的影响，譬如生物量[19]、入侵抵抗[20]、氮素吸收[21]等。这些研究更侧重于物种组成和物种丧失顺序对生态系统功能的影响。
物种真实与随机的丧失顺序对“多样性生态系统功能”关系的效应尺度存在差异的可能来源是，物种本身的脆弱性和它对生态系统功能影响力之间可能存在相关性 [22]。许多研究揭示，不同的物种在面临外界环境变化时具有不同的响应，因而具有某些特定性状的物种可能最先丧失[23]。而物种在进化上的权衡，导致具有不同丧失顺序的物种丢失后对生态系统功能的影响可能是不尽相同的。Selmants等人（2012）通过在美国加州大草原上开展人工种植实验证明，真实的物种丧失顺序能够展现出显著正相关的“多样性可入侵性”和“多样性生产力”关系，但是在随机处理的物种丧失顺序中并不存在此相关关系。Wolf和Zavaleta（2015）通过该实验进一步发现，是真实物种丧失顺序下与植物资源利用相关性状的丧失，而不是物种丧失顺序的巢型结构本身导致的“多样性生产力”关系在真实的物种丧失顺序下的产生。
在这里，我们使用在青藏高原东部高寒草甸野外去除实验的结果（以模仿物种丧失）来直接获得生物多样性对生产力效应尺度大小。这个实验在同时具备了真实与随机物种丧失。我们使用一个5年的氮添加实验，真实物种丧失反映了主要物种对氮添加的敏感性，这可能为全球氮沉降提供重要的启示[24]。因此本研究提供了一个理想的群落生产力系统，来测试真实物种丧失顺序和随机物种丧失顺序对群落生产力的不同影响。我们主要测试以下预测：1：巢型结构本身对“生物多样性生产力”关系没有影响；2：在施肥情况下，保持能力弱的物种最有可能先丧失，驱使真实物种丧失对“多样性—生产力”关系的影响。
材料与方法
研究地点
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