比较两个高亲和k离子转运体对水稻根系形态的影响
摘要：水稻作为世界上最主要的粮食作物之一，对于全球粮食安全具有举足轻重的作用。水稻根系作为水稻吸收养分的主要器官，其形态及构型在很大程度上决定着水稻获取养分的能力。水稻高亲和钾离子转运体有助于处于环境低K时水稻对K+的吸收。OsHAK1主要表达在根表，主导根系K+的吸收，而OsHAK5主要表达在根系中柱，对K+从根系向地上部的运输起重要作用，同时也利于高亲和K+的吸收。本研究通过调控水稻根系pH的变化，明确OsHAK1、OsHAK5影响水稻生长素的运输再分配，从而改变根系构型，为水稻营养吸收提供新的理论基础。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
1概述3
1.1植物高亲和钾离子转运体概述 3
1.2水稻根系形态概述 4
1.3国内外研究概况5
1.4本研究的意义5
2实验设计5
2.1研究方法5
2.2技术路线5
3材料与方法 6
3.1实验材料6
3.1.1植物材料6
3.1.2培养基配制6
3.2操作步骤6
3.3实验方法6
3.3.1检测不同pH条件下OsHAK1、OsHAK5对水稻种子根生长角度的影响6
3.3.2检测OsHAK1、OsHAK5对水稻根系周围pH变化的影响6
4结果与分析 7
4.1检测不同pH条件下OsHAK1、OsHAK5对水稻不定根生长角度的影7
4.2检测OsHAK1、OsHAK5对水稻根系周围pH变化的影响8
5讨论9
致谢10
参考文献10
比较两个高亲和K离子转运体对水稻根系形态的影响
引言
1 概述
1.1 植物高亲和钾离子转运体概述
在植物生长发育过程中，必不可少的矿质营养元素之一就是钾（K+），并且它也是植物体内含量最高的一价阳离子，因此它广泛存在于植物的各组织和器官。除此之外，钾素对于植物的生长发育、产量与品质的影响也非常突出，具体表现为：它参与植物生长发
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育中许多重要的生理生化过程，如调节细胞渗透压、维持细胞电荷平衡、调节各种酶的活性、参与蛋白质合成[1]、促进光合作用及同化产物的运输以及增强植物抗逆性等。
植物钾离子转运体不仅介导植物从土壤中积累，而且疏通不同植物组织内K+的分布，根据钾转运蛋白结构和功能，将植物钾离子转运体分为五个家族：Shaker通道（shakertypeKchannels）、KCO通道、KUP/HAK/KT转运体、TrK/HKT转运体（TrK/HKT transporters）和K/H逆向转运体同系物（K/H antiporter homologs），它们共同构成植物K+转运体系家族。其中HAK（highaffinity K+）转运体作为最大的K+转运蛋白基因家族，是高亲和性钾离子转运蛋白。当HAK转运体与被转运物质结合时，将通过一系列的构象变化完成跨膜转运，具体表现为与K+结合，产生构象变化，从而介导高亲和性K+运输进入根细胞。大量研究都有力地证明了介导根部K+吸收的高亲和转运体正是植物HAK,至少是其主要成分。
植物中演化出两种依赖于K+与蛋白质相互作用的蛋白质转运系统，有离子通道(Potassium Channel)和高亲和K+转运体(Highaffinity K+ Transporter, HAK)[2] 。离子通道属于低亲和性K+转运体,当外界钾浓度较高时(0.5 ～ 50.0 mmol/L)，K+通过被动方式运输；高亲和K+转运则是一个消耗能量的主动运输过程，当外界K+浓度极低时（＜0.2mmol/L）发挥作用。高亲和K+转运体能在低K+浓度的环境中吸收K+，并使K+在膜内高度浓缩。根吸收K+首先经过共质体, 然后是木质部, 最后分配到各种组织细胞。只有依靠K+转运体特别是高亲和性K+转运体, 才能跨越细胞多种膜系统。
OsHAK1位于水稻的7号染色体上，OsHAK5则位于在水稻的1号染色体上。已有的实验结果表明，OsHAK1、OsHAK5是高亲和的K+转运蛋白，并且在酵母体系中得到了验证。OsHAK5在根到种子的多个组织器官中均有表达，特别是在根的表皮层和中柱层、维管组织以及叶肉细胞中有较高表达。在胞外存在大量Na+的条件下，OsHAK5表现出对Na+不敏感的K+转运蛋白活性，能够用来提高植物细胞对盐的耐受性[3]。低钾水平下，OsHAK5在根部吸收钾离子以及将钾离子从根部运往茎部的过程中发挥重要作用，因此，OsHAK5能增强水稻的耐盐性，这主要是通过平衡K/Na比率实现的[4]。
1.2 水稻根系形态概述
根系作为植物的三大器官之一在其生长发育过程中起着极为重要的作用。根系是摄取、运输和贮存营养物质以及合成一系列有机化合物的营养器官［5］。它不仅是植物从外界获取水分和矿质营养的主要吸收器官，同时又是植物体重要生命物质如氨基酸、激素等物质合成、同化、转化的器官，因此根系的生长情况和活动能力对植物的生长具有至关重要的作用[6]。植物最先感受逆境胁迫的器官也是根系，逆境胁迫下根系形态上的变化是最为直观的，但根系恰恰又是最不被人们所了解的植物器官[7]。研究表明，植物抗盐中最初和最重要的过程存在于植物的根系系统[8]。
根构型参数有根生长角度、根半径、根表面积、根体积、根重、根冠比等组成，我们所研究的就是根生长角度。但是，要对根构型的各个参数进行准确的测定是非常困难的，因为土壤作为根系生长的唯一介质，是不透明的，不易直接观测，且根系生长受土壤环境条件的影响很大，具有较大的可塑性。传统的根系研究方法有挖掘法、土块法、钉板法、管栽法、网袋法等，但是，这些方法往往需要进行破坏性取样，使根系与土壤分离开来[9]。随着现代科学技术的应用，出现了可以避免破坏性取样的方法，例如同位素示踪法、地下根室及微根室等非破坏性研究方法，避免了谨慎、耗时、费力的取样程序，但往往只能获得一些有限的原位观测数据，难以获得完整、准确的三维形态数据[10]。近年来，计算机在根系研究的领域内得到快速发展，根系扫描技术及根系图像分析软件（如WINRHIZO 软件、CI—400/600 软件）的广泛应用，进一步为根系参数的精确测定提供了有力的科学依据。
由于水稻在我国的产量占全国粮食总产量的1/2，因此，水稻的产量和品质对保障我国的粮食安全具有重要意义。水稻是禾本科单子叶须根系作物，通常由一条种子根、多条不定根和侧根组成。根系的形态是由冠根( 一次不定根) 及各次分枝的侧根构成的［11］。水稻根系即是吸收水分、养分、固定和支持植株的重要器官，还是很多物质同化、转化或合成的场所，也作为代谢器官与地上部进行物质交流，在水稻整个生长发育和产量的形成过程中起着非常重要的作用。其生长情况与活力会直接影响水稻的生长发育、营养状况，进而影响产量水平。有研究表明水稻根系对地上部生长、产量形成的影响，不仅取决于根系数量、活性等性状，而且与根系在土壤中的分布特征有密切关系[12,13,14]。水稻根系由于生长在地下，因而对根系的研究不如对其他地上部分研究直观。但由于水稻根系与产量之间存在相关性，因而近年来人们开始注重对根系的研究。通过对水稻根系的研究可以弄清根系生长相关指标与水稻产量的关系，为解决水稻高产问题做贡献。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
1概述3
1.1植物高亲和钾离子转运体概述 3
1.2水稻根系形态概述 4
1.3国内外研究概况5
1.4本研究的意义5
2实验设计5
2.1研究方法5
2.2技术路线5
3材料与方法 6
3.1实验材料6
3.1.1植物材料6
3.1.2培养基配制6
3.2操作步骤6
3.3实验方法6
3.3.1检测不同pH条件下OsHAK1、OsHAK5对水稻种子根生长角度的影响6
3.3.2检测OsHAK1、OsHAK5对水稻根系周围pH变化的影响6
4结果与分析 7
4.1检测不同pH条件下OsHAK1、OsHAK5对水稻不定根生长角度的影7
4.2检测OsHAK1、OsHAK5对水稻根系周围pH变化的影响8
5讨论9
致谢10
参考文献10
比较两个高亲和K离子转运体对水稻根系形态的影响
引言
1 概述
1.1 植物高亲和钾离子转运体概述
在植物生长发育过程中，必不可少的矿质营养元素之一就是钾（K+），并且它也是植物体内含量最高的一价阳离子，因此它广泛存在于植物的各组织和器官。除此之外，钾素对于植物的生长发育、产量与品质的影响也非常突出，具体表现为：它参与植物生长发
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^3^5^1^9^1^6^0^7^2^*
育中许多重要的生理生化过程，如调节细胞渗透压、维持细胞电荷平衡、调节各种酶的活性、参与蛋白质合成[1]、促进光合作用及同化产物的运输以及增强植物抗逆性等。
植物钾离子转运体不仅介导植物从土壤中积累，而且疏通不同植物组织内K+的分布，根据钾转运蛋白结构和功能，将植物钾离子转运体分为五个家族：Shaker通道（shakertypeKchannels）、KCO通道、KUP/HAK/KT转运体、TrK/HKT转运体（TrK/HKT transporters）和K/H逆向转运体同系物（K/H antiporter homologs），它们共同构成植物K+转运体系家族。其中HAK（highaffinity K+）转运体作为最大的K+转运蛋白基因家族，是高亲和性钾离子转运蛋白。当HAK转运体与被转运物质结合时，将通过一系列的构象变化完成跨膜转运，具体表现为与K+结合，产生构象变化，从而介导高亲和性K+运输进入根细胞。大量研究都有力地证明了介导根部K+吸收的高亲和转运体正是植物HAK,至少是其主要成分。
植物中演化出两种依赖于K+与蛋白质相互作用的蛋白质转运系统，有离子通道(Potassium Channel)和高亲和K+转运体(Highaffinity K+ Transporter, HAK)[2] 。离子通道属于低亲和性K+转运体,当外界钾浓度较高时(0.5 ～ 50.0 mmol/L)，K+通过被动方式运输；高亲和K+转运则是一个消耗能量的主动运输过程，当外界K+浓度极低时（＜0.2mmol/L）发挥作用。高亲和K+转运体能在低K+浓度的环境中吸收K+，并使K+在膜内高度浓缩。根吸收K+首先经过共质体, 然后是木质部, 最后分配到各种组织细胞。只有依靠K+转运体特别是高亲和性K+转运体, 才能跨越细胞多种膜系统。
OsHAK1位于水稻的7号染色体上，OsHAK5则位于在水稻的1号染色体上。已有的实验结果表明，OsHAK1、OsHAK5是高亲和的K+转运蛋白，并且在酵母体系中得到了验证。OsHAK5在根到种子的多个组织器官中均有表达，特别是在根的表皮层和中柱层、维管组织以及叶肉细胞中有较高表达。在胞外存在大量Na+的条件下，OsHAK5表现出对Na+不敏感的K+转运蛋白活性，能够用来提高植物细胞对盐的耐受性[3]。低钾水平下，OsHAK5在根部吸收钾离子以及将钾离子从根部运往茎部的过程中发挥重要作用，因此，OsHAK5能增强水稻的耐盐性，这主要是通过平衡K/Na比率实现的[4]。
1.2 水稻根系形态概述
根系作为植物的三大器官之一在其生长发育过程中起着极为重要的作用。根系是摄取、运输和贮存营养物质以及合成一系列有机化合物的营养器官［5］。它不仅是植物从外界获取水分和矿质营养的主要吸收器官，同时又是植物体重要生命物质如氨基酸、激素等物质合成、同化、转化的器官，因此根系的生长情况和活动能力对植物的生长具有至关重要的作用[6]。植物最先感受逆境胁迫的器官也是根系，逆境胁迫下根系形态上的变化是最为直观的，但根系恰恰又是最不被人们所了解的植物器官[7]。研究表明，植物抗盐中最初和最重要的过程存在于植物的根系系统[8]。
根构型参数有根生长角度、根半径、根表面积、根体积、根重、根冠比等组成，我们所研究的就是根生长角度。但是，要对根构型的各个参数进行准确的测定是非常困难的，因为土壤作为根系生长的唯一介质，是不透明的，不易直接观测，且根系生长受土壤环境条件的影响很大，具有较大的可塑性。传统的根系研究方法有挖掘法、土块法、钉板法、管栽法、网袋法等，但是，这些方法往往需要进行破坏性取样，使根系与土壤分离开来[9]。随着现代科学技术的应用，出现了可以避免破坏性取样的方法，例如同位素示踪法、地下根室及微根室等非破坏性研究方法，避免了谨慎、耗时、费力的取样程序，但往往只能获得一些有限的原位观测数据，难以获得完整、准确的三维形态数据[10]。近年来，计算机在根系研究的领域内得到快速发展，根系扫描技术及根系图像分析软件（如WINRHIZO 软件、CI—400/600 软件）的广泛应用，进一步为根系参数的精确测定提供了有力的科学依据。
由于水稻在我国的产量占全国粮食总产量的1/2，因此，水稻的产量和品质对保障我国的粮食安全具有重要意义。水稻是禾本科单子叶须根系作物，通常由一条种子根、多条不定根和侧根组成。根系的形态是由冠根( 一次不定根) 及各次分枝的侧根构成的［11］。水稻根系即是吸收水分、养分、固定和支持植株的重要器官，还是很多物质同化、转化或合成的场所，也作为代谢器官与地上部进行物质交流，在水稻整个生长发育和产量的形成过程中起着非常重要的作用。其生长情况与活力会直接影响水稻的生长发育、营养状况，进而影响产量水平。有研究表明水稻根系对地上部生长、产量形成的影响，不仅取决于根系数量、活性等性状，而且与根系在土壤中的分布特征有密切关系[12,13,14]。水稻根系由于生长在地下，因而对根系的研究不如对其他地上部分研究直观。但由于水稻根系与产量之间存在相关性，因而近年来人们开始注重对根系的研究。通过对水稻根系的研究可以弄清根系生长相关指标与水稻产量的关系，为解决水稻高产问题做贡献。
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