寄主体型大小和母蜂亲缘关系对管氏肿腿蜂产卵决策的影响
管氏肿腿蜂( Sclerodermus guani Xiao et Wu) 是天牛和吉丁虫等林木钻蛀性害虫幼虫的体外寄生蜂，在我国广泛用于生物防治林木害虫。为深入探究寄主体型大小和亲缘关系在肿腿蜂社会行为中的意义，本研究以管氏肿腿蜂为主要研究对象，探究寄主体型大小和亲缘关系对两头母蜂合作利用寄主时产卵决策的影响。结果表明，亲缘关系对母蜂的产卵前期、产卵量、子代羽化率、子代性比均无显著影响；当寄主体重增加时，母蜂产卵前期显著延长，并且母蜂产卵量显著增加，寄主体重每增加1 mg，产卵前期平均延长0.1008±0.0456（标准误） h，母蜂产卵量平均增加0.0033±0.0016粒。研究结果说明，寄主大小对管氏肿腿蜂产卵决策有显著影响，而管氏肿腿蜂母蜂在合作利用寄主时不区分亲缘关系。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言2
1.材料与方法3
1.1实验用品3
1.2供试昆虫3
1.2.1繁蜂寄主黄粉虫蛹3
1.2.2管氏肿腿蜂3
1.3试验方法3
1.4数据分析4
2.结果与分析4
2.1 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对产卵前期的影响4
2.2 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对母蜂产卵量的影响4
2.3 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对子代出蜂数的影响5
2.4 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对子代出蜂率的影响6
2.5 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对子代性比的影响6
3.讨论7
致谢8
参考文献8
寄主体型大小和母蜂亲缘关系对管氏肿腿蜂产卵决策的影响
引言
管氏肿腿蜂(Scleroderma guani Xiao et Wu)，隶属膜翅目肿腿蜂科肿腿蜂属，目前该科有6亚科104属，约1840种[1]，其中肿腿蜂属有68种[23]。管氏肿腿蜂于1973年首次发现于广东省，之后在山东、山西、湖南和江苏等地相继出现。具有发育周期短、适应性强、寄主谱广、搜索寄主能力强等特点[4]。该蜂是天牛和吉丁虫等林木钻蛀性害虫幼
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: &351916072&
虫的体外寄生蜂，可以钻进树皮寄生寄主青杨天牛、松褐天牛、光肩星天牛、栗山天牛、云斑天牛、星天牛等多种鞘翅目害虫的幼虫和蛹，是目前生物防治蛀干害虫较为理想的天敌[5~11]。近年来，在防治松材线虫( Bursaphelenchus xylophilus)的传播媒介——松墨天牛( Monohamus alternatus)的防治中发挥了重要作用[12~13]。
该蜂属膜翅目昆虫，体小型，雌蜂体较雄蜂长，雌蜂体长为3~4mm，雄蜂为2~3mm。体表光滑，头部略成方圆形，前口式，触角1113节，体两侧常平行，雌雄个体均有无翅及有翅者。雌蜂头、中胸、腹部及腿节膨大部分为黑色，后胸为深黄褐色，触角、胫节末端及跗节为黄褐色。而雄蜂体色黑，腹部长椭圆形，腹末钝圆，有翅型的翅与腹末等长或伸出腹末之外[14~15]。卵多为乳白色，呈长卵形，半透明。幼虫呈黄白色，头尾部细尖。蜂蛹为离蛹，外结白茧或无茧，初期为乳白色，随着时间推移，颜色逐渐加深，羽化前为黑褐色。
近年来，随着人们对生态环境越来越重视，生物防治理念渐入人心。又因为天牛类害虫生活隐蔽性极强，用物理防治和化学防治等常规方法效果不佳，因而更多的目光投向寄生性的天敌昆虫的利用上。利用天敌昆虫防治森林害虫是一种既高效又环保的治理方式，对维护自然界生态平衡，控制害虫危害具有十分重要的意义。管氏肿腿蜂分布于我国的河北、山东、陕西、山西、河南、广东、湖南、江苏等地，也正是由于其大纬度分布，广泛的气候适应能力，应用前景广阔。人们对管氏肿腿蜂的研究日渐深入，在形态学、生物学、行为学、人工繁育方法以及野外释放应用技术等方面已取得很多进展[16]。
在利用肿腿蜂防治天牛的过程中，前人的研究发现，尽管松墨天牛是肿腿蜂的适生性寄主，肿腿蜂在以松墨天牛幼虫为寄主的人工繁育条件下，寄主的利用率仍不高于70％。其主要原因在于繁育过程中松墨天牛极易被一些细菌或真菌感染，导致寄主不能被寄生或被寄生后肿腿蜂不能结茧和出蜂。而选用黄粉虫蛹作为替代寄主时合理控制温度、湿度和蜂虫比等，可以大大提高繁蜂效率。据报道，代平礼[17]等曾尝试用黄粉虫蛹繁育管氏肿腿蜂，结果显示：接蜂时不同蜂虫比对雌蜂产卵量和最后出蜂的子代蜂数量有显著影响，且当蜂虫比为2:1时这两项重要指标较为理想。故本实验中以黄粉虫蛹为寄主，采用蜂虫比2:1接蜂，选取个体饱满且外表无伤痕的黄粉虫蛹，并对其进行称重进行实验。
寄主大小影响寄生蜂行为、发育和繁殖在寄生蜂中是常见的现象。Patrick(1993)[18] 研究表明，寄生蜂对寄主大小的判断不是以寄主长度作为寄主大小的标志进行寄生和产卵，而是利用寄主圆周、直径来决定产卵的多少。Isabelle等提出，Cephalomomia. stephanoderis通过走动，感知寄主的长度和圆周，获得寄主的形态线索，同时提出，肿腿蜂(Goniozus spp.)以及其它寄生蜂种类，下颚骨表面或内部有接触性化学感受器，通过咬寄主感知化学成分以实现对寄主的龄期及大小的感知。关于管氏肿腿蜂对寄主大小或龄期的选择性，目前未见报道。
合作行为指同种内某些个体为另一些个体提供好处并因此被自然选择的行为，不仅出现在真社会性的蜜蜂、白蚁等类群中，在较高等的鸟类和哺乳动物中也广泛存在[19~20]。且通常绝大多数物种的合作行为发生在有亲缘关系个体之间。Hamilton1964年[21]对此提出亲缘选择理论，并在“社会行为的遗传进化”一文中研究了近亲个体间的利他行为[22]，指出利他行为存在于具有亲缘关系的个体间，并且与亲近程度成正比，即个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向越强[23]。并做了两种假设：一种是假设合作抚育中的个体有亲缘辨别能力或通过其他信息辨别亲缘个体，以及部分昆虫利用表皮碳氢化合物鉴别亲缘个体；另一种假设是个体间虽不能相互识别，而是个体扩散的限制使亲属在空间上相互接近。
管氏肿腿蜂为单倍二倍体性别决定生物，即未受精卵（单倍体）发育为雄性，受精卵（二倍体）发育为雌性。雌性通常无翅，而雄性通常有翅，雄性扩散强，所以往往在雌性之间存在合作。目前已发现在肿腿蜂中，雌性个体间出现合作抚育现象，但合作抚育的机制是否为亲缘选择还未可知。唐秀云[24]等通过比较寄主质量和母蜂数对适合度的影响，初步明确了雌蜂合作有利于有效克服寄主防卫、产极端偏雌性子代有利于合作搜寻寄主的生态学机理，即管式肿腿蜂具有母蜂合作制服大体型寄主并抚育子代蜂的特性。该发现的理论意义在于，无需亲缘选择理论也可解释肿腿蜂合作抚育子代的行为，但亲缘选择是否在合作中存在意义仍未可知。所以本实验将围绕亲缘关系在管氏肿腿蜂合作行为和产卵决策中的作用进行探究。
1 材料与方法
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言2
1.材料与方法3
1.1实验用品3
1.2供试昆虫3
1.2.1繁蜂寄主黄粉虫蛹3
1.2.2管氏肿腿蜂3
1.3试验方法3
1.4数据分析4
2.结果与分析4
2.1 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对产卵前期的影响4
2.2 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对母蜂产卵量的影响4
2.3 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对子代出蜂数的影响5
2.4 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对子代出蜂率的影响6
2.5 寄主体型大小和母蜂亲缘关系对子代性比的影响6
3.讨论7
致谢8
参考文献8
寄主体型大小和母蜂亲缘关系对管氏肿腿蜂产卵决策的影响
引言
管氏肿腿蜂(Scleroderma guani Xiao et Wu)，隶属膜翅目肿腿蜂科肿腿蜂属，目前该科有6亚科104属，约1840种[1]，其中肿腿蜂属有68种[23]。管氏肿腿蜂于1973年首次发现于广东省，之后在山东、山西、湖南和江苏等地相继出现。具有发育周期短、适应性强、寄主谱广、搜索寄主能力强等特点[4]。该蜂是天牛和吉丁虫等林木钻蛀性害虫幼
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: &351916072&
虫的体外寄生蜂，可以钻进树皮寄生寄主青杨天牛、松褐天牛、光肩星天牛、栗山天牛、云斑天牛、星天牛等多种鞘翅目害虫的幼虫和蛹，是目前生物防治蛀干害虫较为理想的天敌[5~11]。近年来，在防治松材线虫( Bursaphelenchus xylophilus)的传播媒介——松墨天牛( Monohamus alternatus)的防治中发挥了重要作用[12~13]。
该蜂属膜翅目昆虫，体小型，雌蜂体较雄蜂长，雌蜂体长为3~4mm，雄蜂为2~3mm。体表光滑，头部略成方圆形，前口式，触角1113节，体两侧常平行，雌雄个体均有无翅及有翅者。雌蜂头、中胸、腹部及腿节膨大部分为黑色，后胸为深黄褐色，触角、胫节末端及跗节为黄褐色。而雄蜂体色黑，腹部长椭圆形，腹末钝圆，有翅型的翅与腹末等长或伸出腹末之外[14~15]。卵多为乳白色，呈长卵形，半透明。幼虫呈黄白色，头尾部细尖。蜂蛹为离蛹，外结白茧或无茧，初期为乳白色，随着时间推移，颜色逐渐加深，羽化前为黑褐色。
近年来，随着人们对生态环境越来越重视，生物防治理念渐入人心。又因为天牛类害虫生活隐蔽性极强，用物理防治和化学防治等常规方法效果不佳，因而更多的目光投向寄生性的天敌昆虫的利用上。利用天敌昆虫防治森林害虫是一种既高效又环保的治理方式，对维护自然界生态平衡，控制害虫危害具有十分重要的意义。管氏肿腿蜂分布于我国的河北、山东、陕西、山西、河南、广东、湖南、江苏等地，也正是由于其大纬度分布，广泛的气候适应能力，应用前景广阔。人们对管氏肿腿蜂的研究日渐深入，在形态学、生物学、行为学、人工繁育方法以及野外释放应用技术等方面已取得很多进展[16]。
在利用肿腿蜂防治天牛的过程中，前人的研究发现，尽管松墨天牛是肿腿蜂的适生性寄主，肿腿蜂在以松墨天牛幼虫为寄主的人工繁育条件下，寄主的利用率仍不高于70％。其主要原因在于繁育过程中松墨天牛极易被一些细菌或真菌感染，导致寄主不能被寄生或被寄生后肿腿蜂不能结茧和出蜂。而选用黄粉虫蛹作为替代寄主时合理控制温度、湿度和蜂虫比等，可以大大提高繁蜂效率。据报道，代平礼[17]等曾尝试用黄粉虫蛹繁育管氏肿腿蜂，结果显示：接蜂时不同蜂虫比对雌蜂产卵量和最后出蜂的子代蜂数量有显著影响，且当蜂虫比为2:1时这两项重要指标较为理想。故本实验中以黄粉虫蛹为寄主，采用蜂虫比2:1接蜂，选取个体饱满且外表无伤痕的黄粉虫蛹，并对其进行称重进行实验。
寄主大小影响寄生蜂行为、发育和繁殖在寄生蜂中是常见的现象。Patrick(1993)[18] 研究表明，寄生蜂对寄主大小的判断不是以寄主长度作为寄主大小的标志进行寄生和产卵，而是利用寄主圆周、直径来决定产卵的多少。Isabelle等提出，Cephalomomia. stephanoderis通过走动，感知寄主的长度和圆周，获得寄主的形态线索，同时提出，肿腿蜂(Goniozus spp.)以及其它寄生蜂种类，下颚骨表面或内部有接触性化学感受器，通过咬寄主感知化学成分以实现对寄主的龄期及大小的感知。关于管氏肿腿蜂对寄主大小或龄期的选择性，目前未见报道。
合作行为指同种内某些个体为另一些个体提供好处并因此被自然选择的行为，不仅出现在真社会性的蜜蜂、白蚁等类群中，在较高等的鸟类和哺乳动物中也广泛存在[19~20]。且通常绝大多数物种的合作行为发生在有亲缘关系个体之间。Hamilton1964年[21]对此提出亲缘选择理论，并在“社会行为的遗传进化”一文中研究了近亲个体间的利他行为[22]，指出利他行为存在于具有亲缘关系的个体间，并且与亲近程度成正比，即个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向越强[23]。并做了两种假设：一种是假设合作抚育中的个体有亲缘辨别能力或通过其他信息辨别亲缘个体，以及部分昆虫利用表皮碳氢化合物鉴别亲缘个体；另一种假设是个体间虽不能相互识别，而是个体扩散的限制使亲属在空间上相互接近。
管氏肿腿蜂为单倍二倍体性别决定生物，即未受精卵（单倍体）发育为雄性，受精卵（二倍体）发育为雌性。雌性通常无翅，而雄性通常有翅，雄性扩散强，所以往往在雌性之间存在合作。目前已发现在肿腿蜂中，雌性个体间出现合作抚育现象，但合作抚育的机制是否为亲缘选择还未可知。唐秀云[24]等通过比较寄主质量和母蜂数对适合度的影响，初步明确了雌蜂合作有利于有效克服寄主防卫、产极端偏雌性子代有利于合作搜寻寄主的生态学机理，即管式肿腿蜂具有母蜂合作制服大体型寄主并抚育子代蜂的特性。该发现的理论意义在于，无需亲缘选择理论也可解释肿腿蜂合作抚育子代的行为，但亲缘选择是否在合作中存在意义仍未可知。所以本实验将围绕亲缘关系在管氏肿腿蜂合作行为和产卵决策中的作用进行探究。
1 材料与方法
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