不同光密度对水稻干物质积累和产量的影响
水稻是我国主要的粮食作物之一，设施内的水稻栽培技术是今年来新兴农业栽培技术。光是植物生长的必要条件，本实验在人工气候室内通过改变光密度来研究水稻各生育时期干物质量生产、转运与最终产量之间的关系，期望为室内水稻栽培探寻一个合理高产的光密度。研究表明，在一定程度内光密度减弱可以让粳稻干物质量的积累过程更充分，干物质向籽粒中的转运过程更充分，粳稻产量提高；籼稻对本实验的两种光密度的变化变现表现不敏感，没有出现明显差异，在之后的实验中我们需要进一步调整实验来研究。本实验结果表明了阶段性的光密度设置在人工栽培中应用的可行性。关键字水稻；光密度；干物质积累；产量Effects of Different Optical Density on Rice’s Dry Matter Accumulation and OutputStudent majoring in Agronomy Ye TongTutor XU ZhigangAbstractRice is one of the important food crops in my country,and the rice cultivation indoor of is one of the new agricultural cultivation techniques. Light is a necessary condition for the growth of plants. In order to study the relationship between dry matter accumulation,transport and the final output,this experiment adopt the way of changing optical density of rice production’s each period in artificial indoor climate.It is desirable to seek a reasonable optical density of indoor rice cultivation.Studies have shown that reducing the optical density allows the accumul
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ation of rice dry matter more fully in a certain extent, transport more dry matter to grain, then the rice production increased. Indica changes inconspicuously because it is not sensitive change of optical density. Further research and analysis are needed in later experiments.The results indicate the possibility of the application of stage optical density in artificial cultivation.水稻是我国主要的粮食作物之一，在我国的种植分布区域广泛 [1 2 3]，如今水稻产量已经是衡量我国粮食安全问题的重要指标之一[5]。设施内的水稻栽培主要应用在以下几个方面 1.筛选逆境下高产高效优质的水稻品种，研究高环境胁迫对水稻产量和品质的作用机制及相应的栽培技术。2.水稻育种、繁殖、改良以及种质资源基础量少的情况下进行扩繁[4]。水稻的室内栽培能实现一年内的多季繁殖，缩短育种周期，为高效育种实现提供有效途径。3.室内水稻栽培可摆脱资源与环境的限制，模拟极端恶劣环境下的水稻种植生产，为解决荒山、高地等耕地资源短缺和环境恶劣地区的粮食生产问题提供解决思路。 4.目前我国航天业飞速发展，在受控生态生保系统(controlled ecological life support system，CELSS)中实现太空中航天员生活保障物资的自给自足已经成为现在研究的重要课题。水稻是碳水化合物的来源之一，水稻的在受控生保系统中的种植是今后高科技工程中实现食物自给的重要方向[7 8 9]。 水稻是短日照植物，喜强光和温暖湿润的气候生态环境[10]，光照是水稻光化合作用的动力，是水稻生长的能量来源，水稻产量的高低与水稻干物质生产能力，干物质在各器官间运转和分配有极大关系[11 12]。光照是人工光环境核心，是设施栽培研究的一大重要课题，然而长期以来人工光源的使用却没有准确定论[13]。选用合适的人工光源、适宜的光密度关系作物全生育期栽培的成功。光密度过低和过高，均会严重影响水稻的正常生长发育和产量形成。因此在设施栽培中选择什么样的人工光源和光密度一直都是我们研究的重要内容。本研究在采用高效节能led光源的基础上，基于前人研究成果，通过设置不同光密度试验，试图分析水稻室内全生育期栽培所需的适宜光密度[14]。光照对水稻干物质生产、分配、转运和积累的影响水稻产量是干物质积累量与收获指数的乘积，因此水稻干物质生产、分配和转运都影响到水稻的产量。研究表明，群体干物质积累的增加和收获指数的提高正是超级杂交稻增产的关键[19]。随着光照减弱水稻干物质生产能力和积累量下降，各时期各品种间差异很大，齐穗后弱光，杂交稻干物质生产累积量减小，普通杂交稻和常规稻受到光密度影响小于超级杂交稻[20]。 光密度变化引起群体干物质量分配的改变，群体干物质在茎鞘、叶、穗之间分配失调[17]。任万军等[21]发现在水稻始穗期弱光，水稻干物质生产和积累的速度降低，干物质量的累积减少，生产的干物质被分配到穗中的比率降低，分配到茎鞘和叶中的比率增加，三种杂交稻中超级杂交稻这方面表现的尤为明显，这说明抽穗后光照减弱，水稻的干物质生产主要用以维持自身正常生理生长为主[18]。抽穗期重度弱光胁迫对茎鞘物质输出率和转运率影响显著，两者显著下降，但轻中度弱光胁迫对此的影响不显著[22]。杨东等[17]的研究也发现水稻花前光照不足直接抑制水稻茎鞘和叶干物质积累和向籽粒中运转的量，光亏缺越强，各器官对籽粒的贡献率被抑制的越低。刘博等[17]做的灌浆结实期的弱光对水稻产量的影响的实验中，80%以上的光强度没有影响；60%的时候，产量明显下降；光照降到20%时候植株的生长受阻。随着光密度的减弱，干物质在水稻植株各器官中的积累量下降，甚至会出现负积累情形；且干物质量在茎鞘和叶中的分配率增加，在穗中的分配比率降低。董明辉等[32]在以代表性的超级稻品种“扬两优6号”和“武运粳23”的试验中，也发现:光强减弱导致籽实充实不良[33]。 四川农大任万军等[21]实验中对杂交稻组合始穗后弱光发现，随着光密度降低，水稻干物质生产和积累的速度都受抑减慢，净同化率降低，穗后生产和累积的干物质量显著减少。光密度降低显著地降低了水稻的产量，光密度降低49%和69%时,产量分别就直接降低40.1%和62.1%，结实率分别下降27.8%和44.2% [34]。类似的研究Terashima I[35]，Okada K[36]，De la Torre W R[37]的研究表明水稻植株在灌浆期间受弱光的胁迫，净同化率下降，植株日积累干物质量减少，光密度与净同化率、干物质的日积累量之间正相关。光密度较低情况下叶片光合速率低，干物质积累能力减弱[34-37]，因而干物质生产总量降低，籽粒被分配到的干物质量降低。光照对水稻产量的影响水稻籽粒的灌浆物质主要来自于两方面穗后生产的光合同化物和穗前积累于茎鞘中的临时性贮存碳水化合物[23]。水稻的最终产量直接受抽穗前的品种本身总库容量和抽穗后生产的干物质量影响，抽穗后的光合作用生产的干物质量占籽粒干物质量的九成多，因此说在品种一定的前提下，抽穗后干物质的生产量直接影响水稻最终产量，提高水稻抽穗至成熟期水稻干物质的生产可以直接提高水稻产量。早期国外学者在这方面也做了诸多研究，Janardhan[24] (1980) 、Chaturvedi和Ingram K[25](1989)与Thangarag和Sivasubramanian[26](1990)研究表明光密度减弱后水稻有效分蘖数和有效穗数降低，水稻的籽粒充实度和千粒重也随着光密度降低而降低，水稻产量因此降低。水稻不同生育期产量构成因素受光照的影响是有所差异的。生育前期的光照亏缺抑制成分蘖数和有效穗数的形成，但对产量的影响幅度较小，中后期主要影响每穗粒数、结实率和千粒重，此时对产量影响较大，尤其在齐穗开花后表现最明显。李林等[15 20 27]研究发现分蘖期光照减弱主要是导致效分蘖数减少；拔节期的影响则相对较小。张文香等[28]发现抽穗后光照改变对水稻产量与产量的影响明显大于抽穗前光照的影响。水稻灌浆期光照不足影响水稻籽粒的充实，籽粒最终质量、最大灌浆速率、结实率和千粒重均随光密度的降低而减小[16 29]，王玉夫等[30]的研究也表明水稻籽粒充实程度与孕穗期光密度有直接关系，灌浆期光密度降低，穗粒数、结实率、千粒重和籽粒充实度明显降低。邓飞等[31]的研究也得出了相似的结论。由此可见充足的光照是水稻高产的必要条件，光照的减弱会抑制产量的形成生育后期对产量影响尤为明显。 水稻的人工光栽培技术目前还处于发展阶段，何种光密度能够满足水稻正常生长并达到理论产量值得深入研究，在此基础上确定对于水稻适宜的光密度也是提高人工光栽培能效比的关键。本试验研究在人工光源下光密度对水稻干物质积累和产量的影响，探究满足水稻产量高效形成的适宜光密度，为设施水稻栽培提供一定信息技术支持。1材料与方法1.1试验设计研究材料籼稻品种扬稻6号、粳稻品种武运粳24号环境参数光周期12h/12h，湿度75±5%，昼/夜温度设置为移栽到拔节期28±5/20±5℃；拔节期到抽穗期32±4/25±5℃ ；抽穗期到成熟30±5/22±5℃，不同光密度处理设置如表2-1表1各处理光密度参数和光合有效辐射日积累量处理光量子通量密度 (μmol/m-2·s-1)光合有效辐射日积累量 (mol/m-2·d-1)播种至拔节期 拔节至抽穗期 抽穗至成熟期 播种至拔节期 拔节至抽穗期 抽穗至成熟期 L153063073022.927.231.5L241051061017.72226.4注L1:高光密度; L2:低光密度；下同盆栽桶的规格（口径34cm，底径20cm高30cm），每桶装土15kg，每种光密度处理扬稻粳6号和武运粳24号各15桶密度每桶3穴，每穴2苗肥料基肥尿素1.5g，KH2PO40.2g蘖肥尿素0.5g1.2测定项目及方法秧苗移栽7d后开始测定各项指标1.记录水稻各生育期长度（苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、齐穗期、成熟期、收获日期）。2.记录分蘖数和最终穗数。3.水稻拔节期、抽穗期、成熟期各取2桶测定地上部生物量。4.收获后测定产量构成因素穗数、每穗粒数、结实率、千粒重。2结果与分析 2.1不同光密度对水稻生育期和分蘖的影响2.1.1不同光密度对水稻生育期的影响表2不同光密度水稻全生育期和各生育期的影响品种处理 播种至拔节期 (d)拔节至抽穗期 （d）抽穗至成熟期 （d)全生育期 (d）武运粳24号L1522258132L2562873157扬稻6号L1894339171L2944440178从表2我们可以看出武运粳24号的生育期受到光密度影响较大，扬稻6号则在两种处理下呈现较小的差异，比较武运粳24号在两种光密度处理下各生育期长度我们能看出，播种到拔节期、拔节到抽穗期两个时期受光密度变化影响较小，分别延长了4、6天，但在抽穗到成熟期生育的时间却因为光密度的降低延长幅度显著，足足延长了15天；结合武运粳24号两种处理下的最终产量情况我们可以看出低光密度处理下产量更高，分析原因是生育期推迟，干物质积累时间延迟，积累更充分，这在一定程度上促进了水稻产量的提高。与武运粳24号相比，扬稻6号则受光密度影响较小，生育期各个过程在两种处理下均呈现相似的时间，播种到拔节期延长5天，而拔节到抽穗、抽穗到成熟均只延长了1天。扬稻6号两种处理下生育期变化不明显，可能是因为扬稻6号的生育期对于光密度变化感应不明显。光密度较强时武运粳24号的生育期长度明显缩短，生育期的缩短使得植株的营养生长期不充分，影响水稻茎鞘和叶片的正常生长发育，从而降低了水稻的干物质生产和转运情况，生殖生长期干物质往籽粒中的转运量和转运速率下降，从而降低了水稻的产量。2.1.2不同光密度对于水稻茎蘖数的影响表3不同光密度对水稻分蘖和成穗的影响*（注A为武运粳24号，B为扬稻6号；L1为固定架处理，L2为移动架处理）表4不同光密度对于成穗率的影响品种处理最终分蘖数成穗率武运粳24号L18.6160.89L27.5578.97扬稻6号L112.0675.37L211.4481.53从表3我们可以看到在拔节前光密度较强时武运粳24号和扬稻6号的分蘖数均是明显的增多，这说明随着光密度减弱，水稻的分蘖能力下降；但是我们也从折线图中可以发现拔节后分蘖再次呈现一个上升趋势，原因分析是试验过程中有机肥过多，搁田不彻底；结合分蘖成穗率我们可以看出，低光密度处理下的两种稻种的成穗率均是明显优于高光密度处理下的，这与李林[15 10 27]和张文香[28]等人的研究结果相似，我们可以综合分析看出虽然光密度较大时虽然促进了水稻的分蘖，结实率和千粒重也受到的是正影响，但成穗率和每穗粒数在此种情况下是受到负影响的，因而对产量的影响需要我们具体情况来具体分析，提高水稻穗粒数和结实率的同时保持水稻品种原有的千粒重水平能有效的提高水稻产量；穗粒数和结实率水平既定的情况下则应思考通过光密度的改变促进千粒重提高来实现水稻产量的增加。水稻干物质在穗中的分配量和分配比率影响到水稻籽粒的质量，干物质的籽粒分配率直接影响到水稻的千粒重，而在不同光密度的处理则提示我们在干物质量的积累和转运一定的情况下我们可以通过光密度的改变来提高成穗率和结实率以实现水稻的增产。这是我们设施栽培研究的重要内容。2.2 不同光密度对于水稻感悟质量的影响2.2.1不同光密度对于水稻干物质量的积累和分配的影响表5不同光密度对各时期干物质量和分配的影响品种时期 处理 各器官干重 (g)各器官干重分配比例（%） 总干重 (g)叶片茎鞘 穗子 叶片茎鞘 穗子 武运粳24号拔节期 L11.79b1.98b--0.470.53--3.77bL21.98a2.19a--0.470.53--4.17a抽穗期 L12.90a5.22b--0.360.64--8.12bL22.96a6.90a--0.300.70--9.86a成熟期 L13.26a7.01b6.71b0.190.410.4016.98bL23.57a9.48a9.90a0.160.410.4322.95a扬稻6号拔节期 L17.16a7.60a--0.490.51--14.76aL27.45a7.30a--0.510.49--14.75a抽穗期 L111.39a21.00a--0.350.65--32.39aL211.56a22.43a--0.340.66--33.99a成熟期 L110.12a26.34a21.33a0.170.460.3757.79aL29.17a25.34a20.62a0.170.460.3755.03a*（注L1为固定架处理，L2为移动架处理）水稻的干物质生产能力和在各器官间的分配比例的不同直接严重影响水稻的产量。不同光密度对各时期干物质积累与分配比率的影响如表5所示，结果表明，在三个主要生育时期武运粳24号的总干重都表现为低光密度明显大于高光密度处理，叶片中干物质积累量在两种光密度处理下差别不大，茎鞘在弱光密度下拔节，抽穗，成熟三个时期的干物质积累量较强光密度提高了10.6%、32.1%、35.2%，总的干物质量分别增多10.6%、21.4%、35.1%，这表明光密度降低，粳稻品种的干物质总积累量显著增加。随着植株不断生长，干物质不断积累，低光密度下的茎鞘全生育期明显大于高光密度，这表明光密度的改变影响了粳稻品种的茎鞘干物质积累量。两个光密度处理的叶片干重占植株总干重的比例都在不断减少，茎鞘干重分配比例呈“先升高后降低”的趋势，成熟期积累的干物质逐渐转移到穗部，所占比例具体表现为穗部>茎鞘>叶片，两种光密度处理下茎叶穗三部分的干重占总植株的比例相差不大。扬稻6号两个处理间叶片、茎鞘、穗及总干重都无显著差异，各器官干重在三个时期的分配率也基本相似，无显著差异，叶片干重占植株总干重的比例在不断减少，茎鞘干重分配比例成“先升高后降低”的趋势，成熟期茎鞘和叶中积累的干物质逐渐向籽粒中转移。水稻的最终产量取决于全生育期的干物质积累总量和最终分配到籽粒中的干物质比率多少，干物质积累量越多，被分配到籽粒的干物质比率越高，水稻产量越高。研究表明与高光密度相比，武运粳24号低光密度下的干物质量积累高，且分配比例较好，因此产量形成过程中具有一定的优势。2.2.2不同光密度对于水稻干物质量积累和速率的影响表6不同光密度对水稻干物质积累量的影响品种处理干物质积累量 (g)干物质积累速率 (g·d-1)播种至拔节期拔节至抽穗期抽穗至成熟期播种至拔节期拔节至抽穗期抽穗至成熟期全生育期武运粳24号L13.77b4.35b8.86b0.070.200.150.13L24.17a5.69a13.09a0.070.210.180.15扬稻6号L114.76a17.63a25.14a0.170.410.640.34L214.75a19.24a21.04bO.160.430.530.31*（注L1为固定架处理，L2为移动架处理）从表6中可以看出低光密度处理下的武运粳24号播种至拔节期、拔节到抽穗期和抽穗到成熟期干物质积累量与高光密度处理下的有明显差异的，分别提高10.6%、30.5%和42.9%，各个时期的干物质积累速率略快于高光密度处理，但不明显，全生育期低光密度处理下干物质积累速率比高光密度快。结合生育期长短来看，低光密度处理下生育期比高光密度处理下长，干物质积累量量多，因而分配到籽粒中的干物质量多，所以最终弱光处理下武运粳24号的产量较高。扬稻6号的干物质积累量在不同光密度下无显著差异，低光密度下拔节至抽穗期积累的干物质量略高于高光密度处理下的，积累速率也较高，但在抽穗至成熟期的干物质积累量高光密度处理下是高于低光密度处理下的，积累速率显著降低，但拔节至抽穗期略高与高光密度，因此全生育期的干物质积累速率低光密度处理下只比高光密度处理略低，结合表2两种光密度处理下生育期情况也是差距不大，所以两种水稻最终产量之间的差异很小。所以在这干物质量积累情况相似的情形下，后续研究应该是着重于通过光密度的改变来提高干物质在籽粒中的分配比率以实现水稻产量的提高上。2.3不同光密度对于水稻产量的影响表7 不同光密度对水稻产量和产量构成因素的影响品种 处理 有效穗数每穗粒数 结实率(%)千粒重 103-grain weight(g)每盆产量 (g)武运粳24号L15.24b60.33b92.30a24.21a21.19bL25.96a82.69a90.50b22.37b29.93a扬稻6号L19.09a97.64b85.92a28.34a64.83aL29.33a103.38a82.51b25.92b61.88a*（注L1为固定架处理，L2为移动架处理）从表7我们能够明显看出在武运粳24号两中光密度下的有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重和最终产量这些测定值上均有显著差异，在低光密度处理下，武运粳24号的有效穗数、每穗粒数都明显优于高光密度处理，结实率和千粒重则是高光密度处理下明显优于低光密度处理，最终产量上我们可以看出高光密度处理下的产量是显著低于低光密度处理，说明在一定程度内，光密度降低，生育期的延长能更好的保证干物质的积累和转运，促进武运粳24号产量的增加。扬稻6号在本次实验的两种光密度处理下有效穗数没有显著差异，虽然有效穗数低光密度处理下显著大于高光密度，但结实率和千粒重却是高光密度处理下较好，最终各项因子相抵消导致扬稻6号产量没有呈现出显著差异。武运粳24号和扬稻6号两个品种结合分析我们可以看出光密度较低时穗粒数有显著提高，而结实率和千粒重有显著下降，由此我们可以借鉴通过前期光照减弱来促进幼穗分化，增加水稻有效穗数和穗粒数，然后在灌浆期增强光照以促进水稻籽粒灌浆充实，提高水稻的结实率和千粒重，这是我们人工室内栽培水稻的增产的重要思路。3 讨论和结论本试验中我们通过武运粳24号可以看出来，粳稻随着光密度减弱，水稻生育期延长，干物质量的积累时间更长，积累量生产积累的更多，分配到穗中的干物质量和比率更高，在一定程度内提高了粳稻的产量；籼稻可能对光密度变化感应不敏感所以在本试验设置的两种光密度下没有显著的差异。我们现有的试验数据可以看出粳稻产量受光密度降低影响符合邓飞[31]所作出的在一定程度内降低光密度，水稻生育期的适当延长，有利于水稻干物质量的生产积累和往籽粒中的转运过程。在之后的试验中我们应该是要尝试进一步的降低光密度，研究光密度的进一步降低对水稻干物质量的积累和转运上是否与任万军[21]所做的试验相一致，即光密度的进一步下降水稻干物质积累量和速率下降，在茎鞘和叶片中的分配比率，产量因此降低的试验预期。针对扬稻6号籼稻对光密度降低变化不敏感的情况，后续试验的光密度设置需要进行进一步的调节。扬稻6号在本次试验中可能是因为对光密度变化敏感度不同导致在两种处理下的各项数据并没有呈现较大的差异，但我们还是能够结合武运粳24号做一部分通性上的总结，两个品种在不同光密度处理下均是较强的光密度能够有效的促进水稻的分蘖；如何在设施水稻过程中通过光密度的调控来实现即促进分蘖又同时保证有效分蘖、分蘖成穗率最终实现水稻产量增加使我们未来所需要重点研究的方向。在抽穗到成熟期之间我们对于光密度的研究则在如和处理光密度降低能够促进穗分化，增加每穗粒数，而后续光密度则需要增大多少才能确保之后的结实率和千粒重，由此可以考虑根据水稻不同生育期对光密度需求不同设定人工光源的光密度，在水稻生育的不同时期采取不同的光密度，即阶段性的光密度调控，寻求水稻人工栽培过程中一个适宜的光密度阶段性的变化机制，最终实现水稻人工栽培干物质的有效积累和最终产量的提高。致谢参考文献[1]马汉云，王青林，吴淑平.水稻株型遗传的研究进展［J］.中国种业，2008，04:13-15.[2] 凌启鸿.中国特色水稻栽培理论和技术体系的形成与发展[J].江苏农业学报，2008,24(2):101～113 .[3] 潘大建, 范芝兰, 李晨,等. 水稻种质资源收集、保存、评价与创新[J]. 广东农业科学, 2006(9):84-87.[4] 黄寰. 科技与中国耕地资源可持续利用[J].生产力研究.2005(9),122-123.[5]刘淑珍，苗香雯，崔绍荣.设施农业与农业可持续发展战略[J].广州农业科学，2006（9):84一87[6] Guo SS，Tang YK，Gao F，Ai WD，et al．Effects of low pressure and hypoxia on the growth and development of wheat［J］．Acta Astronautica，2008，63:1081- 1085．[7] Stasiak M，Gidzinski D，Jordan M．Crop selection for advanced life support systems in the ESA MELiSSA program:Durum wheat ( Triticum turgidum var durum) ［J］． Adv．Space Ｒes， 2012，49(12):1684- 1690．[8] William F，Dempster AJP． Atmospheric dynamics in the“Laboratory Biosphere”with wheat and sweet potato crops ［J］．Adv Space Ｒes，2005，35 (9): 1552- 1556．[9] 宋祥甫，周昌艳，章秀福.大宗农作物室内栽培及展示的现状与前景[J].上海农业学报2011，27(4):122一124.[10] 中国农业科学院.中国稻作学[M].北京:农业出版社，1986.[11] 吕军，王伯伦，孟维韧.不同穗型粳稻的光合作用与物质生产特性[J].中国农业科学，2007，40（5）902-908.[12] 潘瑞炽，董愚德.植物生理学[M]. 北京:高等教育出版社，2001.[13] 魏灵玲，杨其长，刘水丽．LED 在植物工厂中的研究现状与应用前景[J]．中国农学通报，2007，23(11)408－411.[14] 杨其长.LED在农业与生物产业的应用与前景展望.中国农业科技导报，2008，10(6):42-47[15] 蔡昆争，骆世明.不同生育期遮光对水稻生长发育1 卷 265–269 形成的影响[J].应用生态学报， 1999， 10(2): 193–196. [16] 杨东，段留生，谢华安，等.水稻幼苗生长对弱光胁迫的响应及相关分析[J].中国农学通报，2011，27(5): 70–79. [17] 刘博，韩勇，解文孝.灌浆结实期弱光对水稻产量、生理及品质的影响[J].中国稻米， 2008， 14(5): 36–40 .[18] 朱萍.孕穗期和抽穗开花期弱光胁迫对杂交水稻生理特性的影响[D].雅安:四川农业大学， 2009. [19] 谢华安，王乌齐，杨慧杰等.杂交水稻超高产特性研究[J].福建农业学报，2003，8(4):201-204.[20] 秦建权，唐启源，李迪秦，等.抽穗后光照强度对超级杂交稻干物质生产及氮素吸收与分配的影响[J].四川农业大学学报， 2010， 28(1): 28–34 .[21] 任万军，杨文钰，樊高琼，等.始穗后弱光对水稻干物质积累与产量的影响[J].四川农业大学学报，2003，21(4): 292–296 .[22] 孙园园，孙永健，陈林等.不同播期和抽穗期弱光胁迫对杂交稻生理性状及产量的影响[J].应用生态学报，2012，23(10): 2737–2744 .[23] 马莲菊，李雪梅，王艳.源库处理对两种不同穗型水稻品种籽粒灌浆的影响[J].沈阳师范大学学报(自然科学版)，2006，24(4):470一473.[24] Janardhan KV，Murty KS，Dash NB. Effect of lowlight during ripening period on grain yield and translocation of assimilates in rice varieties[J].Indian Journal of Plant Physiology， 1980， 23(2): 163–168 .[25] Chaturvedi GS，Ingram KT. Growth and yield of lowland rice in response to shade and drainage[J]. Philippine Journal of Crop Science，1989，14(2): 61–67. [26] Thangaraj M and Sivasubramanian V.1990.Effects of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice (Oryza sativa L.). Madras Agricultural Journal， 77: 220-224.[27] 李林，张更生，嵇福建.水稻分蘖期的阴害研究[J].中国农业气象，1990，11(3):12-17.[28] 张文香，王成缓，王伯伦，等.2006.寒冷地区温度光照对水稻产量及品质的影响[J].吉林农业科学，31(1)，19-20.[29] 符冠富，李华，陶龙兴. 灌浆期遮光对水稻籽粒生长和Q酶活性的影响[J].生态学杂志2009，28(3):438-444.[30] 王玉夫，张洪程，赵新华.温光对水稻籽充实度的影响[J].中国农业科学，2001，34(4):396-402.[31] 邓飞，王丽，姚雄，等.不同生育阶段遮阴对水稻籽粒充实和产量的影响[J].四川农业大学学报，2009，27(3): 265–269 .[32]董明辉, 惠锋, 顾俊荣,等. 灌浆期不同光强对水稻不同粒位籽粒品质的影响[J]. 中国生态农业学报, 2013, 21(2).[34] Thangaraj M， Sivasubramanian V. Effect of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice (Oryza sativa L.) grown in Cauvery delta region[J].Madras Agricultural Journal，1990， 77(5/6): 220–224 .[35] Terashima I,Evans J R.Effects of light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in spinach [J]. Plant cell physiol, 1988, 29: 143-155.[36]Okada K, Katoh S.Two long-term effects of light that control the stability of proteins related to photosynthesis during senescence of rice leaves[J]. Plant cell physiol, 1998, 39(4): 394-404.[37] De la Torre W R, Burkey K O.Aulimation of barley to changes in light intensity: photosynthetic electron transport activity and components[J]. Photosynth Res, 1990, 24: 117-125.
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1材料与方法4
1.1实验设计 4
1.2测定项目和方法 4
2结果与分析4
2.1不同光密度对水稻生育期和分蘖的影响 4
2.1.1不同光密度对水稻生育期的影响5
2.1.2不同光密度对于水稻茎蘖数的影响5
2.2不同光密度对水稻干物质量的影响 6
2.2.1不同光密度对于水稻干物质量的积累和分配的影响6
2.2.2不同光密度对于水稻干物质量积累和速率的影响7
2.3不同光密度对于水稻产量的影响8
3讨论和结论9
致谢10
参考文献10
不同光密度对水稻干物质积累和产量的影响
引言
引言
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ation of rice dry matter more fully in a certain extent, transport more dry matter to grain, then the rice production increased. Indica changes inconspicuously because it is not sensitive change of optical density. Further research and analysis are needed in later experiments.The results indicate the possibility of the application of stage optical density in artificial cultivation.水稻是我国主要的粮食作物之一，在我国的种植分布区域广泛 [1 2 3]，如今水稻产量已经是衡量我国粮食安全问题的重要指标之一[5]。设施内的水稻栽培主要应用在以下几个方面 1.筛选逆境下高产高效优质的水稻品种，研究高环境胁迫对水稻产量和品质的作用机制及相应的栽培技术。2.水稻育种、繁殖、改良以及种质资源基础量少的情况下进行扩繁[4]。水稻的室内栽培能实现一年内的多季繁殖，缩短育种周期，为高效育种实现提供有效途径。3.室内水稻栽培可摆脱资源与环境的限制，模拟极端恶劣环境下的水稻种植生产，为解决荒山、高地等耕地资源短缺和环境恶劣地区的粮食生产问题提供解决思路。 4.目前我国航天业飞速发展，在受控生态生保系统(controlled ecological life support system，CELSS)中实现太空中航天员生活保障物资的自给自足已经成为现在研究的重要课题。水稻是碳水化合物的来源之一，水稻的在受控生保系统中的种植是今后高科技工程中实现食物自给的重要方向[7 8 9]。 水稻是短日照植物，喜强光和温暖湿润的气候生态环境[10]，光照是水稻光化合作用的动力，是水稻生长的能量来源，水稻产量的高低与水稻干物质生产能力，干物质在各器官间运转和分配有极大关系[11 12]。光照是人工光环境核心，是设施栽培研究的一大重要课题，然而长期以来人工光源的使用却没有准确定论[13]。选用合适的人工光源、适宜的光密度关系作物全生育期栽培的成功。光密度过低和过高，均会严重影响水稻的正常生长发育和产量形成。因此在设施栽培中选择什么样的人工光源和光密度一直都是我们研究的重要内容。本研究在采用高效节能led光源的基础上，基于前人研究成果，通过设置不同光密度试验，试图分析水稻室内全生育期栽培所需的适宜光密度[14]。光照对水稻干物质生产、分配、转运和积累的影响水稻产量是干物质积累量与收获指数的乘积，因此水稻干物质生产、分配和转运都影响到水稻的产量。研究表明，群体干物质积累的增加和收获指数的提高正是超级杂交稻增产的关键[19]。随着光照减弱水稻干物质生产能力和积累量下降，各时期各品种间差异很大，齐穗后弱光，杂交稻干物质生产累积量减小，普通杂交稻和常规稻受到光密度影响小于超级杂交稻[20]。 光密度变化引起群体干物质量分配的改变，群体干物质在茎鞘、叶、穗之间分配失调[17]。任万军等[21]发现在水稻始穗期弱光，水稻干物质生产和积累的速度降低，干物质量的累积减少，生产的干物质被分配到穗中的比率降低，分配到茎鞘和叶中的比率增加，三种杂交稻中超级杂交稻这方面表现的尤为明显，这说明抽穗后光照减弱，水稻的干物质生产主要用以维持自身正常生理生长为主[18]。抽穗期重度弱光胁迫对茎鞘物质输出率和转运率影响显著，两者显著下降，但轻中度弱光胁迫对此的影响不显著[22]。杨东等[17]的研究也发现水稻花前光照不足直接抑制水稻茎鞘和叶干物质积累和向籽粒中运转的量，光亏缺越强，各器官对籽粒的贡献率被抑制的越低。刘博等[17]做的灌浆结实期的弱光对水稻产量的影响的实验中，80%以上的光强度没有影响；60%的时候，产量明显下降；光照降到20%时候植株的生长受阻。随着光密度的减弱，干物质在水稻植株各器官中的积累量下降，甚至会出现负积累情形；且干物质量在茎鞘和叶中的分配率增加，在穗中的分配比率降低。董明辉等[32]在以代表性的超级稻品种“扬两优6号”和“武运粳23”的试验中，也发现:光强减弱导致籽实充实不良[33]。 四川农大任万军等[21]实验中对杂交稻组合始穗后弱光发现，随着光密度降低，水稻干物质生产和积累的速度都受抑减慢，净同化率降低，穗后生产和累积的干物质量显著减少。光密度降低显著地降低了水稻的产量，光密度降低49%和69%时,产量分别就直接降低40.1%和62.1%，结实率分别下降27.8%和44.2% [34]。类似的研究Terashima I[35]，Okada K[36]，De la Torre W R[37]的研究表明水稻植株在灌浆期间受弱光的胁迫，净同化率下降，植株日积累干物质量减少，光密度与净同化率、干物质的日积累量之间正相关。光密度较低情况下叶片光合速率低，干物质积累能力减弱[34-37]，因而干物质生产总量降低，籽粒被分配到的干物质量降低。光照对水稻产量的影响水稻籽粒的灌浆物质主要来自于两方面穗后生产的光合同化物和穗前积累于茎鞘中的临时性贮存碳水化合物[23]。水稻的最终产量直接受抽穗前的品种本身总库容量和抽穗后生产的干物质量影响，抽穗后的光合作用生产的干物质量占籽粒干物质量的九成多，因此说在品种一定的前提下，抽穗后干物质的生产量直接影响水稻最终产量，提高水稻抽穗至成熟期水稻干物质的生产可以直接提高水稻产量。早期国外学者在这方面也做了诸多研究，Janardhan[24] (1980) 、Chaturvedi和Ingram K[25](1989)与Thangarag和Sivasubramanian[26](1990)研究表明光密度减弱后水稻有效分蘖数和有效穗数降低，水稻的籽粒充实度和千粒重也随着光密度降低而降低，水稻产量因此降低。水稻不同生育期产量构成因素受光照的影响是有所差异的。生育前期的光照亏缺抑制成分蘖数和有效穗数的形成，但对产量的影响幅度较小，中后期主要影响每穗粒数、结实率和千粒重，此时对产量影响较大，尤其在齐穗开花后表现最明显。李林等[15 20 27]研究发现分蘖期光照减弱主要是导致效分蘖数减少；拔节期的影响则相对较小。张文香等[28]发现抽穗后光照改变对水稻产量与产量的影响明显大于抽穗前光照的影响。水稻灌浆期光照不足影响水稻籽粒的充实，籽粒最终质量、最大灌浆速率、结实率和千粒重均随光密度的降低而减小[16 29]，王玉夫等[30]的研究也表明水稻籽粒充实程度与孕穗期光密度有直接关系，灌浆期光密度降低，穗粒数、结实率、千粒重和籽粒充实度明显降低。邓飞等[31]的研究也得出了相似的结论。由此可见充足的光照是水稻高产的必要条件，光照的减弱会抑制产量的形成生育后期对产量影响尤为明显。 水稻的人工光栽培技术目前还处于发展阶段，何种光密度能够满足水稻正常生长并达到理论产量值得深入研究，在此基础上确定对于水稻适宜的光密度也是提高人工光栽培能效比的关键。本试验研究在人工光源下光密度对水稻干物质积累和产量的影响，探究满足水稻产量高效形成的适宜光密度，为设施水稻栽培提供一定信息技术支持。1材料与方法1.1试验设计研究材料籼稻品种扬稻6号、粳稻品种武运粳24号环境参数光周期12h/12h，湿度75±5%，昼/夜温度设置为移栽到拔节期28±5/20±5℃；拔节期到抽穗期32±4/25±5℃ ；抽穗期到成熟30±5/22±5℃，不同光密度处理设置如表2-1表1各处理光密度参数和光合有效辐射日积累量处理光量子通量密度 (μmol/m-2·s-1)光合有效辐射日积累量 (mol/m-2·d-1)播种至拔节期 拔节至抽穗期 抽穗至成熟期 播种至拔节期 拔节至抽穗期 抽穗至成熟期 L153063073022.927.231.5L241051061017.72226.4注L1:高光密度; L2:低光密度；下同盆栽桶的规格（口径34cm，底径20cm高30cm），每桶装土15kg，每种光密度处理扬稻粳6号和武运粳24号各15桶密度每桶3穴，每穴2苗肥料基肥尿素1.5g，KH2PO40.2g蘖肥尿素0.5g1.2测定项目及方法秧苗移栽7d后开始测定各项指标1.记录水稻各生育期长度（苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、齐穗期、成熟期、收获日期）。2.记录分蘖数和最终穗数。3.水稻拔节期、抽穗期、成熟期各取2桶测定地上部生物量。4.收获后测定产量构成因素穗数、每穗粒数、结实率、千粒重。2结果与分析 2.1不同光密度对水稻生育期和分蘖的影响2.1.1不同光密度对水稻生育期的影响表2不同光密度水稻全生育期和各生育期的影响品种处理 播种至拔节期 (d)拔节至抽穗期 （d）抽穗至成熟期 （d)全生育期 (d）武运粳24号L1522258132L2562873157扬稻6号L1894339171L2944440178从表2我们可以看出武运粳24号的生育期受到光密度影响较大，扬稻6号则在两种处理下呈现较小的差异，比较武运粳24号在两种光密度处理下各生育期长度我们能看出，播种到拔节期、拔节到抽穗期两个时期受光密度变化影响较小，分别延长了4、6天，但在抽穗到成熟期生育的时间却因为光密度的降低延长幅度显著，足足延长了15天；结合武运粳24号两种处理下的最终产量情况我们可以看出低光密度处理下产量更高，分析原因是生育期推迟，干物质积累时间延迟，积累更充分，这在一定程度上促进了水稻产量的提高。与武运粳24号相比，扬稻6号则受光密度影响较小，生育期各个过程在两种处理下均呈现相似的时间，播种到拔节期延长5天，而拔节到抽穗、抽穗到成熟均只延长了1天。扬稻6号两种处理下生育期变化不明显，可能是因为扬稻6号的生育期对于光密度变化感应不明显。光密度较强时武运粳24号的生育期长度明显缩短，生育期的缩短使得植株的营养生长期不充分，影响水稻茎鞘和叶片的正常生长发育，从而降低了水稻的干物质生产和转运情况，生殖生长期干物质往籽粒中的转运量和转运速率下降，从而降低了水稻的产量。2.1.2不同光密度对于水稻茎蘖数的影响表3不同光密度对水稻分蘖和成穗的影响*（注A为武运粳24号，B为扬稻6号；L1为固定架处理，L2为移动架处理）表4不同光密度对于成穗率的影响品种处理最终分蘖数成穗率武运粳24号L18.6160.89L27.5578.97扬稻6号L112.0675.37L211.4481.53从表3我们可以看到在拔节前光密度较强时武运粳24号和扬稻6号的分蘖数均是明显的增多，这说明随着光密度减弱，水稻的分蘖能力下降；但是我们也从折线图中可以发现拔节后分蘖再次呈现一个上升趋势，原因分析是试验过程中有机肥过多，搁田不彻底；结合分蘖成穗率我们可以看出，低光密度处理下的两种稻种的成穗率均是明显优于高光密度处理下的，这与李林[15 10 27]和张文香[28]等人的研究结果相似，我们可以综合分析看出虽然光密度较大时虽然促进了水稻的分蘖，结实率和千粒重也受到的是正影响，但成穗率和每穗粒数在此种情况下是受到负影响的，因而对产量的影响需要我们具体情况来具体分析，提高水稻穗粒数和结实率的同时保持水稻品种原有的千粒重水平能有效的提高水稻产量；穗粒数和结实率水平既定的情况下则应思考通过光密度的改变促进千粒重提高来实现水稻产量的增加。水稻干物质在穗中的分配量和分配比率影响到水稻籽粒的质量，干物质的籽粒分配率直接影响到水稻的千粒重，而在不同光密度的处理则提示我们在干物质量的积累和转运一定的情况下我们可以通过光密度的改变来提高成穗率和结实率以实现水稻的增产。这是我们设施栽培研究的重要内容。2.2 不同光密度对于水稻感悟质量的影响2.2.1不同光密度对于水稻干物质量的积累和分配的影响表5不同光密度对各时期干物质量和分配的影响品种时期 处理 各器官干重 (g)各器官干重分配比例（%） 总干重 (g)叶片茎鞘 穗子 叶片茎鞘 穗子 武运粳24号拔节期 L11.79b1.98b--0.470.53--3.77bL21.98a2.19a--0.470.53--4.17a抽穗期 L12.90a5.22b--0.360.64--8.12bL22.96a6.90a--0.300.70--9.86a成熟期 L13.26a7.01b6.71b0.190.410.4016.98bL23.57a9.48a9.90a0.160.410.4322.95a扬稻6号拔节期 L17.16a7.60a--0.490.51--14.76aL27.45a7.30a--0.510.49--14.75a抽穗期 L111.39a21.00a--0.350.65--32.39aL211.56a22.43a--0.340.66--33.99a成熟期 L110.12a26.34a21.33a0.170.460.3757.79aL29.17a25.34a20.62a0.170.460.3755.03a*（注L1为固定架处理，L2为移动架处理）水稻的干物质生产能力和在各器官间的分配比例的不同直接严重影响水稻的产量。不同光密度对各时期干物质积累与分配比率的影响如表5所示，结果表明，在三个主要生育时期武运粳24号的总干重都表现为低光密度明显大于高光密度处理，叶片中干物质积累量在两种光密度处理下差别不大，茎鞘在弱光密度下拔节，抽穗，成熟三个时期的干物质积累量较强光密度提高了10.6%、32.1%、35.2%，总的干物质量分别增多10.6%、21.4%、35.1%，这表明光密度降低，粳稻品种的干物质总积累量显著增加。随着植株不断生长，干物质不断积累，低光密度下的茎鞘全生育期明显大于高光密度，这表明光密度的改变影响了粳稻品种的茎鞘干物质积累量。两个光密度处理的叶片干重占植株总干重的比例都在不断减少，茎鞘干重分配比例呈“先升高后降低”的趋势，成熟期积累的干物质逐渐转移到穗部，所占比例具体表现为穗部>茎鞘>叶片，两种光密度处理下茎叶穗三部分的干重占总植株的比例相差不大。扬稻6号两个处理间叶片、茎鞘、穗及总干重都无显著差异，各器官干重在三个时期的分配率也基本相似，无显著差异，叶片干重占植株总干重的比例在不断减少，茎鞘干重分配比例成“先升高后降低”的趋势，成熟期茎鞘和叶中积累的干物质逐渐向籽粒中转移。水稻的最终产量取决于全生育期的干物质积累总量和最终分配到籽粒中的干物质比率多少，干物质积累量越多，被分配到籽粒的干物质比率越高，水稻产量越高。研究表明与高光密度相比，武运粳24号低光密度下的干物质量积累高，且分配比例较好，因此产量形成过程中具有一定的优势。2.2.2不同光密度对于水稻干物质量积累和速率的影响表6不同光密度对水稻干物质积累量的影响品种处理干物质积累量 (g)干物质积累速率 (g·d-1)播种至拔节期拔节至抽穗期抽穗至成熟期播种至拔节期拔节至抽穗期抽穗至成熟期全生育期武运粳24号L13.77b4.35b8.86b0.070.200.150.13L24.17a5.69a13.09a0.070.210.180.15扬稻6号L114.76a17.63a25.14a0.170.410.640.34L214.75a19.24a21.04bO.160.430.530.31*（注L1为固定架处理，L2为移动架处理）从表6中可以看出低光密度处理下的武运粳24号播种至拔节期、拔节到抽穗期和抽穗到成熟期干物质积累量与高光密度处理下的有明显差异的，分别提高10.6%、30.5%和42.9%，各个时期的干物质积累速率略快于高光密度处理，但不明显，全生育期低光密度处理下干物质积累速率比高光密度快。结合生育期长短来看，低光密度处理下生育期比高光密度处理下长，干物质积累量量多，因而分配到籽粒中的干物质量多，所以最终弱光处理下武运粳24号的产量较高。扬稻6号的干物质积累量在不同光密度下无显著差异，低光密度下拔节至抽穗期积累的干物质量略高于高光密度处理下的，积累速率也较高，但在抽穗至成熟期的干物质积累量高光密度处理下是高于低光密度处理下的，积累速率显著降低，但拔节至抽穗期略高与高光密度，因此全生育期的干物质积累速率低光密度处理下只比高光密度处理略低，结合表2两种光密度处理下生育期情况也是差距不大，所以两种水稻最终产量之间的差异很小。所以在这干物质量积累情况相似的情形下，后续研究应该是着重于通过光密度的改变来提高干物质在籽粒中的分配比率以实现水稻产量的提高上。2.3不同光密度对于水稻产量的影响表7 不同光密度对水稻产量和产量构成因素的影响品种 处理 有效穗数每穗粒数 结实率(%)千粒重 103-grain weight(g)每盆产量 (g)武运粳24号L15.24b60.33b92.30a24.21a21.19bL25.96a82.69a90.50b22.37b29.93a扬稻6号L19.09a97.64b85.92a28.34a64.83aL29.33a103.38a82.51b25.92b61.88a*（注L1为固定架处理，L2为移动架处理）从表7我们能够明显看出在武运粳24号两中光密度下的有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重和最终产量这些测定值上均有显著差异，在低光密度处理下，武运粳24号的有效穗数、每穗粒数都明显优于高光密度处理，结实率和千粒重则是高光密度处理下明显优于低光密度处理，最终产量上我们可以看出高光密度处理下的产量是显著低于低光密度处理，说明在一定程度内，光密度降低，生育期的延长能更好的保证干物质的积累和转运，促进武运粳24号产量的增加。扬稻6号在本次实验的两种光密度处理下有效穗数没有显著差异，虽然有效穗数低光密度处理下显著大于高光密度，但结实率和千粒重却是高光密度处理下较好，最终各项因子相抵消导致扬稻6号产量没有呈现出显著差异。武运粳24号和扬稻6号两个品种结合分析我们可以看出光密度较低时穗粒数有显著提高，而结实率和千粒重有显著下降，由此我们可以借鉴通过前期光照减弱来促进幼穗分化，增加水稻有效穗数和穗粒数，然后在灌浆期增强光照以促进水稻籽粒灌浆充实，提高水稻的结实率和千粒重，这是我们人工室内栽培水稻的增产的重要思路。3 讨论和结论本试验中我们通过武运粳24号可以看出来，粳稻随着光密度减弱，水稻生育期延长，干物质量的积累时间更长，积累量生产积累的更多，分配到穗中的干物质量和比率更高，在一定程度内提高了粳稻的产量；籼稻可能对光密度变化感应不敏感所以在本试验设置的两种光密度下没有显著的差异。我们现有的试验数据可以看出粳稻产量受光密度降低影响符合邓飞[31]所作出的在一定程度内降低光密度，水稻生育期的适当延长，有利于水稻干物质量的生产积累和往籽粒中的转运过程。在之后的试验中我们应该是要尝试进一步的降低光密度，研究光密度的进一步降低对水稻干物质量的积累和转运上是否与任万军[21]所做的试验相一致，即光密度的进一步下降水稻干物质积累量和速率下降，在茎鞘和叶片中的分配比率，产量因此降低的试验预期。针对扬稻6号籼稻对光密度降低变化不敏感的情况，后续试验的光密度设置需要进行进一步的调节。扬稻6号在本次试验中可能是因为对光密度变化敏感度不同导致在两种处理下的各项数据并没有呈现较大的差异，但我们还是能够结合武运粳24号做一部分通性上的总结，两个品种在不同光密度处理下均是较强的光密度能够有效的促进水稻的分蘖；如何在设施水稻过程中通过光密度的调控来实现即促进分蘖又同时保证有效分蘖、分蘖成穗率最终实现水稻产量增加使我们未来所需要重点研究的方向。在抽穗到成熟期之间我们对于光密度的研究则在如和处理光密度降低能够促进穗分化，增加每穗粒数，而后续光密度则需要增大多少才能确保之后的结实率和千粒重，由此可以考虑根据水稻不同生育期对光密度需求不同设定人工光源的光密度，在水稻生育的不同时期采取不同的光密度，即阶段性的光密度调控，寻求水稻人工栽培过程中一个适宜的光密度阶段性的变化机制，最终实现水稻人工栽培干物质的有效积累和最终产量的提高。致谢参考文献[1]马汉云，王青林，吴淑平.水稻株型遗传的研究进展［J］.中国种业，2008，04:13-15.[2] 凌启鸿.中国特色水稻栽培理论和技术体系的形成与发展[J].江苏农业学报，2008,24(2):101～113 .[3] 潘大建, 范芝兰, 李晨,等. 水稻种质资源收集、保存、评价与创新[J]. 广东农业科学, 2006(9):84-87.[4] 黄寰. 科技与中国耕地资源可持续利用[J].生产力研究.2005(9),122-123.[5]刘淑珍，苗香雯，崔绍荣.设施农业与农业可持续发展战略[J].广州农业科学，2006（9):84一87[6] Guo SS，Tang YK，Gao F，Ai WD，et al．Effects of low pressure and hypoxia on the growth and development of wheat［J］．Acta Astronautica，2008，63:1081- 1085．[7] Stasiak M，Gidzinski D，Jordan M．Crop selection for advanced life support systems in the ESA MELiSSA program:Durum wheat ( Triticum turgidum var durum) ［J］． Adv．Space Ｒes， 2012，49(12):1684- 1690．[8] William F，Dempster AJP． Atmospheric dynamics in the“Laboratory Biosphere”with wheat and sweet potato crops ［J］．Adv Space Ｒes，2005，35 (9): 1552- 1556．[9] 宋祥甫，周昌艳，章秀福.大宗农作物室内栽培及展示的现状与前景[J].上海农业学报2011，27(4):122一124.[10] 中国农业科学院.中国稻作学[M].北京:农业出版社，1986.[11] 吕军，王伯伦，孟维韧.不同穗型粳稻的光合作用与物质生产特性[J].中国农业科学，2007，40（5）902-908.[12] 潘瑞炽，董愚德.植物生理学[M]. 北京:高等教育出版社，2001.[13] 魏灵玲，杨其长，刘水丽．LED 在植物工厂中的研究现状与应用前景[J]．中国农学通报，2007，23(11)408－411.[14] 杨其长.LED在农业与生物产业的应用与前景展望.中国农业科技导报，2008，10(6):42-47[15] 蔡昆争，骆世明.不同生育期遮光对水稻生长发育1 卷 265–269 形成的影响[J].应用生态学报， 1999， 10(2): 193–196. [16] 杨东，段留生，谢华安，等.水稻幼苗生长对弱光胁迫的响应及相关分析[J].中国农学通报，2011，27(5): 70–79. [17] 刘博，韩勇，解文孝.灌浆结实期弱光对水稻产量、生理及品质的影响[J].中国稻米， 2008， 14(5): 36–40 .[18] 朱萍.孕穗期和抽穗开花期弱光胁迫对杂交水稻生理特性的影响[D].雅安:四川农业大学， 2009. [19] 谢华安，王乌齐，杨慧杰等.杂交水稻超高产特性研究[J].福建农业学报，2003，8(4):201-204.[20] 秦建权，唐启源，李迪秦，等.抽穗后光照强度对超级杂交稻干物质生产及氮素吸收与分配的影响[J].四川农业大学学报， 2010， 28(1): 28–34 .[21] 任万军，杨文钰，樊高琼，等.始穗后弱光对水稻干物质积累与产量的影响[J].四川农业大学学报，2003，21(4): 292–296 .[22] 孙园园，孙永健，陈林等.不同播期和抽穗期弱光胁迫对杂交稻生理性状及产量的影响[J].应用生态学报，2012，23(10): 2737–2744 .[23] 马莲菊，李雪梅，王艳.源库处理对两种不同穗型水稻品种籽粒灌浆的影响[J].沈阳师范大学学报(自然科学版)，2006，24(4):470一473.[24] Janardhan KV，Murty KS，Dash NB. Effect of lowlight during ripening period on grain yield and translocation of assimilates in rice varieties[J].Indian Journal of Plant Physiology， 1980， 23(2): 163–168 .[25] Chaturvedi GS，Ingram KT. Growth and yield of lowland rice in response to shade and drainage[J]. Philippine Journal of Crop Science，1989，14(2): 61–67. [26] Thangaraj M and Sivasubramanian V.1990.Effects of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice (Oryza sativa L.). Madras Agricultural Journal， 77: 220-224.[27] 李林，张更生，嵇福建.水稻分蘖期的阴害研究[J].中国农业气象，1990，11(3):12-17.[28] 张文香，王成缓，王伯伦，等.2006.寒冷地区温度光照对水稻产量及品质的影响[J].吉林农业科学，31(1)，19-20.[29] 符冠富，李华，陶龙兴. 灌浆期遮光对水稻籽粒生长和Q酶活性的影响[J].生态学杂志2009，28(3):438-444.[30] 王玉夫，张洪程，赵新华.温光对水稻籽充实度的影响[J].中国农业科学，2001，34(4):396-402.[31] 邓飞，王丽，姚雄，等.不同生育阶段遮阴对水稻籽粒充实和产量的影响[J].四川农业大学学报，2009，27(3): 265–269 .[32]董明辉, 惠锋, 顾俊荣,等. 灌浆期不同光强对水稻不同粒位籽粒品质的影响[J]. 中国生态农业学报, 2013, 21(2).[34] Thangaraj M， Sivasubramanian V. Effect of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice (Oryza sativa L.) grown in Cauvery delta region[J].Madras Agricultural Journal，1990， 77(5/6): 220–224 .[35] Terashima I,Evans J R.Effects of light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in spinach [J]. Plant cell physiol, 1988, 29: 143-155.[36]Okada K, Katoh S.Two long-term effects of light that control the stability of proteins related to photosynthesis during senescence of rice leaves[J]. Plant cell physiol, 1998, 39(4): 394-404.[37] De la Torre W R, Burkey K O.Aulimation of barley to changes in light intensity: photosynthetic electron transport activity and components[J]. Photosynth Res, 1990, 24: 117-125.
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1材料与方法4
1.1实验设计 4
1.2测定项目和方法 4
2结果与分析4
2.1不同光密度对水稻生育期和分蘖的影响 4
2.1.1不同光密度对水稻生育期的影响5
2.1.2不同光密度对于水稻茎蘖数的影响5
2.2不同光密度对水稻干物质量的影响 6
2.2.1不同光密度对于水稻干物质量的积累和分配的影响6
2.2.2不同光密度对于水稻干物质量积累和速率的影响7
2.3不同光密度对于水稻产量的影响8
3讨论和结论9
致谢10
参考文献10
不同光密度对水稻干物质积累和产量的影响
引言
引言
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