花后开放式增温下氮素粒肥对水稻籽粒灌浆和垩白的调控作用
花后温度变化对水稻籽粒灌浆和垩白形成影响很大，本研究以武运粳24号为研究对象,利用FATE（开放式增温）系统，在大田条件下模拟水稻花后气温升高的场景，研究了在花后增温场景下增施氮素粒肥对水稻籽粒灌浆和垩白形成的影响。结果表明，水稻花后灌浆期温度小幅升高仍然会影响籽粒灌浆，导致稻米垩白性状恶化，外观品质变劣。通过增施粒肥可以有效的改善稻米的外观品质。
目录
摘 要 1
关键词 1
Abstract 1
Key words 1
引言 1
1.材料与方法 4
1.1 供试品种 4
1.2 试验方法 4
1.3测定项目 5
2 结果与分析 5
2.1 不同处理水稻冠层温度的变化 5
2.2 不同处理水稻籽粒灌浆速率的差异 6
2.3 不同处理稻米品质部分指标的差异 8
3 讨论 8
4 结论 9
花后开放式增温下氮素粒肥对水稻籽粒灌浆和垩白的调控作用
引言
引言
水稻是人类最重要的粮食作物之一，我国一半以上的人口以稻米为主食，因此，水稻的产量和品质关系国家粮食安全。近年来，随着我国温饱问题的解决和人们生活水平的提高，稻米的品质问题日益受到关注。稻米的品质评价内容主要包括外观品质、加工品质、食味品质、营养品质和卫生品质。其中，外观品质又包括垩白（粒）率、垩白大小、垩白度、透明度和粒型。垩白的产生严重影响着稻米的外观品质，因此成为评价稻米品质的标准之一。加强对稻米垩白产生机理的研究，培育高产、优质、高效水稻新品种已成为当前水稻基础研究和生产上的热点。
垩白是指稻米的胚乳中组织疏松而形成的白色不透明的部分，它们之间存在的间隙导致光线不能透过因此引起光的折射所致[1,2]，属于典型的胚乳性状，是最重要的外观品质指标之一。稻米垩白按其在籽粒中出现的位置不同分为以下三种类型：腹白、背白和心白[3]。
通常情况下人们利用以下三个指标来描述稻米垩白发生的程度：垩白粒率、垩白大小和垩白度。其中，垩白粒率是指从充分成熟的稻米中随机取得精米中，垩白粒数所占的比率；垩白大小是垩白籽粒中垩白面积占
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整个籽粒面积（投影面 积）的百分比；垩白度则表示样品中垩白面积占样品面积的百分比，即：垩白度=垩白粒率×垩白面积（中华人民共和国国家标准，1999）。根据中华人民共和国的农业部NY/T5932002《食用稻品种品质》的标准，可将优质稻谷的垩白性状分为三个级别：垩白粒率<10%，垩白度≤1 %为一级；垩白粒率为1120%，垩白度为≤3%为二级；垩白粒率为2130%，垩白度为≤5 %为三级。具有垩白的稻米不仅外观品质差，而且在精碾时易碎，整精米率低，蒸煮后饭粒蓬松中空，严重影响蒸煮食味品质[4,5,6]。
稻米胚乳垩白示意图，引自（Fitzgerald et al，2009）。
Figure1 Skecth map of rice chalkiness endosperm. (from Fitzgerald et al. 2009)
水稻的种子发育受到体内基因的严格调控，参与此过程的基因如果发生突变，会对种子的最终形成有较大的影响，包括垩白的产生。例如，谷蛋白前体积累基因OsRab5a编码一个小GTP酶，该酶参与了蛋白质向PBⅡ运输的过程，其突变体gpa1的种子呈现粉质垩白表型[7]。而Liu 等人[8]在对高垩白的近等基因系CSSL501进行研究时发现，垩白率较高的稻米中与糖和淀粉合成相关途径的基因表达上调，而不是淀粉多糖途径的基因表达量下调，这些基因表达量的微妙变化对于稻米垩白的形成都可能是重要的影响因素。Yamakawa 等人[9]然后利用基因芯片对5个水稻品种进行垩白相关基因的表达情况进行分析，发现GBSSⅠ（Waxy）和BEⅡb基因的表达量出现下调，结果导致直链淀粉含量、长支链淀粉的数量和垩白粒率的增加。前人的研究结果表明，水稻自身某些基因功能以及表达量的变化对于籽粒垩白的形成都有影响。
水稻授粉后的灌浆期，尤其是水稻开花后的1015天，是胚乳发育以及垩白形成的主要时期，此时环境的光温条件对稻米垩白的形成具有非常重要的影响发现。
水稻是短日喜温作物，对温度条件十分敏感。研究发现灌浆期的高温和低温都会在一定程度上增加稻米的垩白度，而高温的影响显著高于低温对垩白度的影响[10,11]。程方民等[12]通过人工控温处理研究了垩白形成与灌浆期温度之间的关系，结果发现，温度显著影响稻米垩白的动态变化，抽穗后510天，高温对垩白的影响最大。低温对稻米垩白的影响，因水稻品种类型的不同而差异较大[10]。低温处理的普通粳稻品种形成的垩白度与适温处理相差不大，有些品种在低温处理下垩白率反而低于适温处理，因此较低的灌浆温度有利于粳稻形成没有垩白的稻米。低温处理的籼稻品种的垩白度却不同程度的高于正常处理。有的品种在垩白粒率上遗传较为稳定，不易受温度影响。Yamakawa等[13]研究发现水稻品种“Koshiibuki”和“Tentakaku”的垩白度不因高温处理而改变。研究者认为[14]， 灌浆期的高温会加快灌浆速率，缩短灌浆时间，因此使籽粒的充实度受到影响，造成糙米率、精米率和整精米率的降低，导致籽粒垩白的增加，而低温对不同品种籽粒垩白的影响不一，因此张嵩午[15]认为秦岭淮河地区大部分水稻生长适宜日均温为22~25.3℃。
目前大多数研究结果都认为，光照是仅次于温度之后对稻米品质能够产生重大影响的因素。Tashiro 等[16]研究发现暗处理显著提高腹白米率。韦朝领等[17]通过对江淮地区稻米品质性状与气象因子关系的研究发现：水稻抽穗1530天的日平均太阳辐照度对稻米品质影响最大。研究发现，光照对稻米品质的影响是许多方面综合作用的结果，如光照不足会导致光合作用减弱，特别是植株的营养生长过盛，导致田间透光透气性下降，同化产物减少，淀粉合成受阻导致灌浆不充分，产生垩白。而光照过强会使温度升高，同样会由于灌浆速率过快而导致稻米垩白度增加。因此，水稻灌浆期的适宜的光温条件能够提高稻米品质，减少垩白的产生。
外部条件对水稻籽粒的发育成长影响很大，研究表明，栽培方式、肥水管理和收获时期等栽培条件的不同都能对稻米垩白的形成产生不同程度的影响。
栽培密度是指单位面积内的秧苗数，可以通过调整每穴基本苗数、单位面积穴数或者行株距配置方式来实现[18]。吕川根[19]认为：采用适当稀植，加大株行距的方式可以协调植株个体和群体的关系，使植株拥有适当的营养面积和空间，增加通风透光，减轻病害，从而达到减少垩白粒率和垩白大小的效果。徐富贤等[20]和许凤英等[21]认为，采用超稀植，能够增加植株透光率，延缓叶片衰老，有利于茎鞘物质向穗部运输，因此可减少稻米垩白的发生。总之，栽培密度可以影响水稻群体结构，适宜的栽培密度能充分利用光能和土壤肥力，使水稻个体和群体都得到更好的发展。
施用适量的氮肥不仅可以增加水稻的产量还可以改善稻米品质。但是，由于栽培条件和品种的差异，氮肥对垩白的影响还存在一定的争议。金正勋等[22]和殷延勃等[23]研究认为，水稻籽粒灌浆期施用氮肥越多，稻米垩白粒率越低；但是田代一亨等[24]认为，施用氮肥越多，垩白粒率越高；金军[25]的研究认为，稻米垩白对施氮肥的量之间的关系因水稻品种的不同而有差异。前人通过对根活性与稻米垩白相关性的研究，认为在水稻抽穗期施用硝态氮肥，能明显提高根系的活性，减少垩白米的形成[26]。因此，应该根据水稻不同品种和对营养的不同需求，合理施用氮肥，达到既能满足水稻对氮肥的需求，又能使稻米的品质提高，增加产量。
目录
摘 要 1
关键词 1
Abstract 1
Key words 1
引言 1
1.材料与方法 4
1.1 供试品种 4
1.2 试验方法 4
1.3测定项目 5
2 结果与分析 5
2.1 不同处理水稻冠层温度的变化 5
2.2 不同处理水稻籽粒灌浆速率的差异 6
2.3 不同处理稻米品质部分指标的差异 8
3 讨论 8
4 结论 9
花后开放式增温下氮素粒肥对水稻籽粒灌浆和垩白的调控作用
引言
引言
水稻是人类最重要的粮食作物之一，我国一半以上的人口以稻米为主食，因此，水稻的产量和品质关系国家粮食安全。近年来，随着我国温饱问题的解决和人们生活水平的提高，稻米的品质问题日益受到关注。稻米的品质评价内容主要包括外观品质、加工品质、食味品质、营养品质和卫生品质。其中，外观品质又包括垩白（粒）率、垩白大小、垩白度、透明度和粒型。垩白的产生严重影响着稻米的外观品质，因此成为评价稻米品质的标准之一。加强对稻米垩白产生机理的研究，培育高产、优质、高效水稻新品种已成为当前水稻基础研究和生产上的热点。
垩白是指稻米的胚乳中组织疏松而形成的白色不透明的部分，它们之间存在的间隙导致光线不能透过因此引起光的折射所致[1,2]，属于典型的胚乳性状，是最重要的外观品质指标之一。稻米垩白按其在籽粒中出现的位置不同分为以下三种类型：腹白、背白和心白[3]。
通常情况下人们利用以下三个指标来描述稻米垩白发生的程度：垩白粒率、垩白大小和垩白度。其中，垩白粒率是指从充分成熟的稻米中随机取得精米中，垩白粒数所占的比率；垩白大小是垩白籽粒中垩白面积占
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整个籽粒面积（投影面 积）的百分比；垩白度则表示样品中垩白面积占样品面积的百分比，即：垩白度=垩白粒率×垩白面积（中华人民共和国国家标准，1999）。根据中华人民共和国的农业部NY/T5932002《食用稻品种品质》的标准，可将优质稻谷的垩白性状分为三个级别：垩白粒率<10%，垩白度≤1 %为一级；垩白粒率为1120%，垩白度为≤3%为二级；垩白粒率为2130%，垩白度为≤5 %为三级。具有垩白的稻米不仅外观品质差，而且在精碾时易碎，整精米率低，蒸煮后饭粒蓬松中空，严重影响蒸煮食味品质[4,5,6]。
稻米胚乳垩白示意图，引自（Fitzgerald et al，2009）。
Figure1 Skecth map of rice chalkiness endosperm. (from Fitzgerald et al. 2009)
水稻的种子发育受到体内基因的严格调控，参与此过程的基因如果发生突变，会对种子的最终形成有较大的影响，包括垩白的产生。例如，谷蛋白前体积累基因OsRab5a编码一个小GTP酶，该酶参与了蛋白质向PBⅡ运输的过程，其突变体gpa1的种子呈现粉质垩白表型[7]。而Liu 等人[8]在对高垩白的近等基因系CSSL501进行研究时发现，垩白率较高的稻米中与糖和淀粉合成相关途径的基因表达上调，而不是淀粉多糖途径的基因表达量下调，这些基因表达量的微妙变化对于稻米垩白的形成都可能是重要的影响因素。Yamakawa 等人[9]然后利用基因芯片对5个水稻品种进行垩白相关基因的表达情况进行分析，发现GBSSⅠ（Waxy）和BEⅡb基因的表达量出现下调，结果导致直链淀粉含量、长支链淀粉的数量和垩白粒率的增加。前人的研究结果表明，水稻自身某些基因功能以及表达量的变化对于籽粒垩白的形成都有影响。
水稻授粉后的灌浆期，尤其是水稻开花后的1015天，是胚乳发育以及垩白形成的主要时期，此时环境的光温条件对稻米垩白的形成具有非常重要的影响发现。
水稻是短日喜温作物，对温度条件十分敏感。研究发现灌浆期的高温和低温都会在一定程度上增加稻米的垩白度，而高温的影响显著高于低温对垩白度的影响[10,11]。程方民等[12]通过人工控温处理研究了垩白形成与灌浆期温度之间的关系，结果发现，温度显著影响稻米垩白的动态变化，抽穗后510天，高温对垩白的影响最大。低温对稻米垩白的影响，因水稻品种类型的不同而差异较大[10]。低温处理的普通粳稻品种形成的垩白度与适温处理相差不大，有些品种在低温处理下垩白率反而低于适温处理，因此较低的灌浆温度有利于粳稻形成没有垩白的稻米。低温处理的籼稻品种的垩白度却不同程度的高于正常处理。有的品种在垩白粒率上遗传较为稳定，不易受温度影响。Yamakawa等[13]研究发现水稻品种“Koshiibuki”和“Tentakaku”的垩白度不因高温处理而改变。研究者认为[14]， 灌浆期的高温会加快灌浆速率，缩短灌浆时间，因此使籽粒的充实度受到影响，造成糙米率、精米率和整精米率的降低，导致籽粒垩白的增加，而低温对不同品种籽粒垩白的影响不一，因此张嵩午[15]认为秦岭淮河地区大部分水稻生长适宜日均温为22~25.3℃。
目前大多数研究结果都认为，光照是仅次于温度之后对稻米品质能够产生重大影响的因素。Tashiro 等[16]研究发现暗处理显著提高腹白米率。韦朝领等[17]通过对江淮地区稻米品质性状与气象因子关系的研究发现：水稻抽穗1530天的日平均太阳辐照度对稻米品质影响最大。研究发现，光照对稻米品质的影响是许多方面综合作用的结果，如光照不足会导致光合作用减弱，特别是植株的营养生长过盛，导致田间透光透气性下降，同化产物减少，淀粉合成受阻导致灌浆不充分，产生垩白。而光照过强会使温度升高，同样会由于灌浆速率过快而导致稻米垩白度增加。因此，水稻灌浆期的适宜的光温条件能够提高稻米品质，减少垩白的产生。
外部条件对水稻籽粒的发育成长影响很大，研究表明，栽培方式、肥水管理和收获时期等栽培条件的不同都能对稻米垩白的形成产生不同程度的影响。
栽培密度是指单位面积内的秧苗数，可以通过调整每穴基本苗数、单位面积穴数或者行株距配置方式来实现[18]。吕川根[19]认为：采用适当稀植，加大株行距的方式可以协调植株个体和群体的关系，使植株拥有适当的营养面积和空间，增加通风透光，减轻病害，从而达到减少垩白粒率和垩白大小的效果。徐富贤等[20]和许凤英等[21]认为，采用超稀植，能够增加植株透光率，延缓叶片衰老，有利于茎鞘物质向穗部运输，因此可减少稻米垩白的发生。总之，栽培密度可以影响水稻群体结构，适宜的栽培密度能充分利用光能和土壤肥力，使水稻个体和群体都得到更好的发展。
施用适量的氮肥不仅可以增加水稻的产量还可以改善稻米品质。但是，由于栽培条件和品种的差异，氮肥对垩白的影响还存在一定的争议。金正勋等[22]和殷延勃等[23]研究认为，水稻籽粒灌浆期施用氮肥越多，稻米垩白粒率越低；但是田代一亨等[24]认为，施用氮肥越多，垩白粒率越高；金军[25]的研究认为，稻米垩白对施氮肥的量之间的关系因水稻品种的不同而有差异。前人通过对根活性与稻米垩白相关性的研究，认为在水稻抽穗期施用硝态氮肥，能明显提高根系的活性，减少垩白米的形成[26]。因此，应该根据水稻不同品种和对营养的不同需求，合理施用氮肥，达到既能满足水稻对氮肥的需求，又能使稻米的品质提高，增加产量。
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