油菜素内酯处理对大豆高温胁迫的缓解效应及其生理机制
高温是影响大豆生长发育和产量形成至关重要的环境因子之一，花荚期是大豆易受高温胁迫的关键时期。为揭示大豆对高温胁迫的反应特征，探讨外源调节剂—油菜素内酯（EBR）对高温伤害的缓解效应及生理机制。试验以的晚熟大豆品种南农99-6为材料，进行盆栽试验，设置4个试验处理正常温度(CK)、高温处理(H)、预喷施EBR(E)以及在喷施EBR(EH)后高温处理。在花荚期选择3个时间段进行取样测定，分别为高温处理前、高温处理4d及恢复生长4d。研究不同处理条件下大豆各个光合作用指标并在成熟期对4个实验处理进行农艺性状和产量的考察。结果显示EBR喷施能够缓解高温胁迫下叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)的降低，提高叶绿素相对含量(SPAD)，维持较高的大豆产量。研究表明适宜浓度外源EBR喷施处理能够维持高温胁迫下大豆叶片光合系统的稳定性，减少高温胁迫的伤害效应提高花荚期大豆耐热性。
目录
摘要2
关键词2
Abstract2
Key words2
引言2
1 材料与方法3
1.1供试材料与栽培情况 3
1.2试验设计 3
1.3测定项目与方法 3
1.3.1气体交换参数的测定3
1.3.2叶绿素相对含量的测定4
1.3.3叶绿素荧光参数的测定4
1.3.4产量形成指标4
1.4数据处理与分析4
2 结果与分析4
2.1高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期气体交换参数的影响4
2.1.1高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期净光合速率的影响4
2.1.2高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期胞间CO2浓度的影响4
2.1.3高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期蒸腾速率的影响5
2.1.4高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期气孔导度的影响5
2.2高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期叶绿素相对含量及叶绿素荧光参数的影响6
2.2.1高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期叶绿素相对含量的影响6
2.2.2高温胁迫下
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
EBR处理大豆对花荚期叶Fv/Fm和ΦPSⅡ的影响6
2.3EBR处理对高温下大豆成熟期其农艺性状及产量的影响7
3 讨论与结论8
3.1气体交换参数8
3.2叶绿素相对含量及叶绿素荧光参数9
3.3农艺性状及产量9
致谢10
参考文献11
油菜素内酯处理对大豆高温胁迫的缓解效应及其生理机制
引言
引言
大豆(Glycine max)是我国重要的油料作物，中国各地均有栽培，亦广泛栽培于世界各地，多以收获籽粒为目的进行生产。大豆属喜温作物，一般前期播种至出苗适宜温度范围较宽，为18.5±3.5℃,后期生殖生长阶段所需温度升高，且范围变窄，为21±2℃（仇锦生，2003）。在适宜的栽培生长温度下，选用优良品种，配合优质的栽培措施，大豆生长健壮，光合能力强作用效率高,物质代谢正常,在生产上就能获得较高产量。
光合作用是自然界最大也是最重要的化学反应，是植物重要的生命活动过程，是产量形成的保证。近年来，温室效应加剧，天气日益变暖，夏季温度升高且持续时间延长。对于夏大豆来说，在生殖生长期遭遇高温逆境伤害，会对大豆的正常生长发育造成不利影响，产量和品质均下降，造成经济损失。因而高温已经成为阻碍夏大豆正常生产的重要因子之一（董钻，2000）。
油菜素内酯（Brassinosteroids．BRs）是近年来发现的一种植物激素，最初从油菜花粉中分离。是一种具有极强生理活性的油菜素甾族化合物。不仅能影响植物的生长发育，而且也能调节植物生理代谢，增强植物对多种逆境的抵抗能力。研究表明，BR在多种胁迫环境中如干旱、高温、低温、盐害、药害等方面均有较好的抗性，在生产上也得到了一定的应用。但BR的抗逆机理尚不明确（韩宣，1998，王红红，2005）。2，4表油菜素内酯（EBR）是一种油菜素内酯类似物，被广泛应用于各种逆境胁迫的研究中，比如低氧胁迫(康云艳,2011)、弱光胁迫(李宁，2015)、盐胁迫(Ding et al,2012)、冷胁迫(Vriet et al,2012)、水分胁迫(常丹，2015)。关于EBR提高植物抗高温胁迫能力在蔬菜作物如茄子、番茄、甜瓜等方面研究较多（吴雪霞，2013；万正林，2007；张永平，2011）。而在大豆上的研究应用尚未见相关报道。为此，本研究以耐热性较强的大豆品种为试验材料，在生殖生长期人工模拟高温，通过喷施一定浓度的EBR，研究高温胁迫及EBR处理对大豆光合气体参数、荧光参数及最终产量的影响。从而明确大豆生产中高温伤害及EBR缓解效应的主要作用机制，更好地了解其高温适应性，为夏大豆在高温条件下的生产栽培提供一定的理论根据。
1 材料与方法
供试材料与栽培情况
供试大豆品种为南农996，由大学国家大豆改良中心提供。喷施药剂为油菜素内酯（EBR）。
试验于2015年6月28日至10月20日在大学牌楼实验基地进行，使用盆栽试验，每盆（25cm*20cm*20cm）装土8kg（土壤与育苗基质1:1混匀），每千克土壤中N、P2O5、K2O施用量分别为0.125g、0.25g、0.143g。于2015年6月28日播种，每盆播种7粒，三叶期定苗，每盆留长势一致的苗4株。
试验设计
本试验共四个处理，三次重复，分别为：正常温度(CK)、高温处理(H)、预喷施EBR(E)以及在喷施EBR后高温处理(EH)。在大豆始花期于大学人工气候室进行高温处理，正常处理为平均室外温度，高温处理温度高于对照5℃。植株分别用0.25μmol/L的EBR溶液及蒸馏水处理。E、EH喷施EBR溶液，CK与H喷施等量的蒸馏水，喷施至叶片正反面均有药剂滴下为止。喷施后进行高温处理。试验为随机区组设计，每处理三次重复。
测定项目与方法
选长势均匀一致的植株进行挂牌，分别于高温胁迫前（0d）、高温胁迫处理4d（4d）及恢复正常生长4d(8d)测定叶片光合参数、荧光参数及SPAD值。于成熟期取长势一致样品10株进行考种测定产量及相关农艺性状。
1.3.1 气体交换参数的测定
用便携式光合速率测定仪测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度(Ci)等气体交换参数。
1.3.2 叶绿素相对含量的测定
采用SPAD叶绿素仪测定相同叶片相同部位的叶绿素相对含量，即SPAD值。
1.3.3 叶绿素荧光参数的测定
用叶绿素荧光成像系统测定PSⅡ的最大光化学效率（Fv/Fm）和电子传递量子效率（ΦPSⅡ）等荧光参数，测定之前对幼苗进行20min暗适应。
1.3.4 产量形成指标
记录分枝数、有效荚数、无效荚数、单株粒数等，用直尺测量株高，天平称量单株粒重、百粒重等。
1.4 数据处理与分析
实验数据采用excel进行处理，差异显著性分析采用Duncan’ Multiple Test。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫下EBR处理对大豆花荚期气体交换参数的影响
2.1.1 高温胁迫下EBR处理对大豆花荚期净光合速率的影响
目录
摘要2
关键词2
Abstract2
Key words2
引言2
1 材料与方法3
1.1供试材料与栽培情况 3
1.2试验设计 3
1.3测定项目与方法 3
1.3.1气体交换参数的测定3
1.3.2叶绿素相对含量的测定4
1.3.3叶绿素荧光参数的测定4
1.3.4产量形成指标4
1.4数据处理与分析4
2 结果与分析4
2.1高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期气体交换参数的影响4
2.1.1高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期净光合速率的影响4
2.1.2高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期胞间CO2浓度的影响4
2.1.3高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期蒸腾速率的影响5
2.1.4高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期气孔导度的影响5
2.2高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期叶绿素相对含量及叶绿素荧光参数的影响6
2.2.1高温胁迫下EBR处理大豆对花荚期叶绿素相对含量的影响6
2.2.2高温胁迫下
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
EBR处理大豆对花荚期叶Fv/Fm和ΦPSⅡ的影响6
2.3EBR处理对高温下大豆成熟期其农艺性状及产量的影响7
3 讨论与结论8
3.1气体交换参数8
3.2叶绿素相对含量及叶绿素荧光参数9
3.3农艺性状及产量9
致谢10
参考文献11
油菜素内酯处理对大豆高温胁迫的缓解效应及其生理机制
引言
引言
大豆(Glycine max)是我国重要的油料作物，中国各地均有栽培，亦广泛栽培于世界各地，多以收获籽粒为目的进行生产。大豆属喜温作物，一般前期播种至出苗适宜温度范围较宽，为18.5±3.5℃,后期生殖生长阶段所需温度升高，且范围变窄，为21±2℃（仇锦生，2003）。在适宜的栽培生长温度下，选用优良品种，配合优质的栽培措施，大豆生长健壮，光合能力强作用效率高,物质代谢正常,在生产上就能获得较高产量。
光合作用是自然界最大也是最重要的化学反应，是植物重要的生命活动过程，是产量形成的保证。近年来，温室效应加剧，天气日益变暖，夏季温度升高且持续时间延长。对于夏大豆来说，在生殖生长期遭遇高温逆境伤害，会对大豆的正常生长发育造成不利影响，产量和品质均下降，造成经济损失。因而高温已经成为阻碍夏大豆正常生产的重要因子之一（董钻，2000）。
油菜素内酯（Brassinosteroids．BRs）是近年来发现的一种植物激素，最初从油菜花粉中分离。是一种具有极强生理活性的油菜素甾族化合物。不仅能影响植物的生长发育，而且也能调节植物生理代谢，增强植物对多种逆境的抵抗能力。研究表明，BR在多种胁迫环境中如干旱、高温、低温、盐害、药害等方面均有较好的抗性，在生产上也得到了一定的应用。但BR的抗逆机理尚不明确（韩宣，1998，王红红，2005）。2，4表油菜素内酯（EBR）是一种油菜素内酯类似物，被广泛应用于各种逆境胁迫的研究中，比如低氧胁迫(康云艳,2011)、弱光胁迫(李宁，2015)、盐胁迫(Ding et al,2012)、冷胁迫(Vriet et al,2012)、水分胁迫(常丹，2015)。关于EBR提高植物抗高温胁迫能力在蔬菜作物如茄子、番茄、甜瓜等方面研究较多（吴雪霞，2013；万正林，2007；张永平，2011）。而在大豆上的研究应用尚未见相关报道。为此，本研究以耐热性较强的大豆品种为试验材料，在生殖生长期人工模拟高温，通过喷施一定浓度的EBR，研究高温胁迫及EBR处理对大豆光合气体参数、荧光参数及最终产量的影响。从而明确大豆生产中高温伤害及EBR缓解效应的主要作用机制，更好地了解其高温适应性，为夏大豆在高温条件下的生产栽培提供一定的理论根据。
1 材料与方法
供试材料与栽培情况
供试大豆品种为南农996，由大学国家大豆改良中心提供。喷施药剂为油菜素内酯（EBR）。
试验于2015年6月28日至10月20日在大学牌楼实验基地进行，使用盆栽试验，每盆（25cm*20cm*20cm）装土8kg（土壤与育苗基质1:1混匀），每千克土壤中N、P2O5、K2O施用量分别为0.125g、0.25g、0.143g。于2015年6月28日播种，每盆播种7粒，三叶期定苗，每盆留长势一致的苗4株。
试验设计
本试验共四个处理，三次重复，分别为：正常温度(CK)、高温处理(H)、预喷施EBR(E)以及在喷施EBR后高温处理(EH)。在大豆始花期于大学人工气候室进行高温处理，正常处理为平均室外温度，高温处理温度高于对照5℃。植株分别用0.25μmol/L的EBR溶液及蒸馏水处理。E、EH喷施EBR溶液，CK与H喷施等量的蒸馏水，喷施至叶片正反面均有药剂滴下为止。喷施后进行高温处理。试验为随机区组设计，每处理三次重复。
测定项目与方法
选长势均匀一致的植株进行挂牌，分别于高温胁迫前（0d）、高温胁迫处理4d（4d）及恢复正常生长4d(8d)测定叶片光合参数、荧光参数及SPAD值。于成熟期取长势一致样品10株进行考种测定产量及相关农艺性状。
1.3.1 气体交换参数的测定
用便携式光合速率测定仪测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度(Ci)等气体交换参数。
1.3.2 叶绿素相对含量的测定
采用SPAD叶绿素仪测定相同叶片相同部位的叶绿素相对含量，即SPAD值。
1.3.3 叶绿素荧光参数的测定
用叶绿素荧光成像系统测定PSⅡ的最大光化学效率（Fv/Fm）和电子传递量子效率（ΦPSⅡ）等荧光参数，测定之前对幼苗进行20min暗适应。
1.3.4 产量形成指标
记录分枝数、有效荚数、无效荚数、单株粒数等，用直尺测量株高，天平称量单株粒重、百粒重等。
1.4 数据处理与分析
实验数据采用excel进行处理，差异显著性分析采用Duncan’ Multiple Test。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫下EBR处理对大豆花荚期气体交换参数的影响
2.1.1 高温胁迫下EBR处理对大豆花荚期净光合速率的影响
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