水稻籽粒性状有利等位变异的发掘
：用249个SSR标记对来自不同生态区的227份水稻品种的基因组变异进行扫描，分析该自然群体的群体结构，并采用TASSEL软件的混合线性模型方法进行标记与籽粒性状的关联分析。结果表明：1）该自然群体由8个亚群体组成。2)检测到与粒长显著关联的标记位点有7个，贡献率最高的是RM7598（19.34%），RM128-175bp是增加表型效应值最大的等位变异，载体品种是农香25。检测到与粒宽显著关联的标记位点有6个，贡献率最高的是RM1019（18.81%），RM259-155bp是增加表型效应值最大的等位变异，载体品种是补血糯。检测到与粒厚显著关联的标记位点有2个，贡献率最高的是RM3187（14.82%），RM3187-145bp是增加表型效应值最大的等位变异，载体品种是早黑头红。检测到与粒长显著关联的标记位点有2个，贡献率最高的是RM7102（11.64%），RM7102-190bp是增加表型效应值最大的等位变异，载体品种是北稻3号。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1 材料与方法2
1.1 试验材料 2
1.1.1 田间种植和表型鉴定2
1.1.2 DNA提取和SSR标记基因型鉴定2
1.2 数据分析2
1.2.1 群体结构分析2
1.2.2 表型数据基本统计量分析2
1.2.3 粒形性状与SSR分子标记变异的关联分析2
1.2.4 粒形性状优异等位变异的确定2
2 结果与分析2
2.1 分子标记遗传多样性分析2
2.2 基于SSR分子标记的227个水稻品种的群体分析7
2.3 水稻4个籽粒的表型多样性8
2.4 水稻籽粒性状与SSR标记位点的关联分析9
2.5 粒长性状的优异等位变异及其典型载体材料9
2.6粒宽性状的优异等位变异及其典型载体材 10
2.7粒厚性状的优异等位变异及其典型载体材料 10
2.8千粒重性状的优异等位变异及其典型载体材料11
3 讨论11
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072#
致谢11
参考文献12
水稻籽粒性状有利等位变异的发掘
引言
引言
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，养活了世界近一半以上的人口。水稻籽粒性状包括粒长，粒宽，粒厚和千粒重等，是水稻产量的构成因素和重要指标。研究籽粒性状对提高水稻产量和国内市场竞争力也具有重要作用[1]。水稻籽粒性状和千粒重是受多基因控制的数量性状。利用家系群体对水稻籽粒性状和千粒重进行QTL的报道已经很多。控制粒长，粒宽和千粒重的QTL分布在水稻的12条染色体上[212]。而控制粒厚的QTL分布在第3，5，6，9，10和11染色体上[1112]。
然而，利用双亲杂交后代分离群体（不论是临时性分离群体还是永久性分离群体）检测到的位点只能鉴别出双亲中较好的等位变异，不能鉴别出该位点在品种群体中的最优等位变异，而育种性状改良中需要的是最优异的等位变异[13]。利用品种群体的关联分析，有可能筛选出最优异的等位变异[14]。关联分析方法在水稻、大豆、小麦、玉米等作物的农艺性状有利等位变异发掘研究中已有较多应用[1518]。
近年来已有利用关联分析发掘水稻粒形、粒重优异等位变异的研究报道，如Huang等[19]检测到与粒长、粒宽、粒厚关联的位点各5个。Zhou等[20]检测到3个与千粒重关联的位点。但利用跨度37个纬度的自然进行水稻粒形、粒重有利等位变异的发掘还鲜有报道。
1 材料与方法
1.1 试验材料
关联的自然群体由227个亚洲栽培稻品种组成。这227个品种中，来自越南的品种52个，来自中国的品种159个，来自日本的品种16个。
1.1.1 田间种植和表型鉴定
227个水稻品种于2014年的5月至10月种植在大学江浦实验农场。田间种植株行距为17cm×20cm，每个小区种植5行，每行8株，常规田间管理。测定的粒形性状包括：粒长，粒宽，粒厚和千粒重。粒长（Grain length，GL），粒宽 (Grain width，GW），粒厚（Grain thickness，GT）：各材料随机取饱满的10粒种子，用游标卡尺对稻谷的粒长、粒宽和粒厚进行测定。二次重复。千粒重：从风干后的单株籽粒中挑选1000粒饱满的，称取重量。两次重复的平均值作为该品种千粒重表型值。
1.1.2 DNA提取和SSR标记基因型鉴定
水稻移栽返青后，从每个品种的嫩叶中提取全基因DNA，提取方法，PCR扩增体系以及电泳和银染体系同[21]。依据水稻分子图谱[2223]和微卫星数据库，选取覆盖整个基因组的249对SSR引物用于227个水稻品种的标记基因型鉴定。引物由上海捷瑞生物有限公司合成。
1.2 数据分析
1.2.1 群体结构分析
用STRUCTURE2.2软件[24]对227个水稻品种进行结构分析。K值的取值范围为210，每个K值运行5次。若对数似然值LnP(D) 随亚群数K值的增大而增大，则采用ΔK[2526]来确定合适的K值。
1.2.2 表型数据基本统计量分析
表型数据整理和基本统计量（性状平均值，标准差，变异系数等）计算在Excel 2010程序中进行。广义遗传率采用盖钧镒[27]介绍的方法计算。
1.2.3 粒形性状与SSR分子标记变异的关联分析
使用TASSEL 3.0 软件中的MLM程序，将STRUCTURE 2.2软件 运行后形成的Q值作为协变量，然后利用标记变异分别对水稻粒形性状的表型值逐一进行回归分析[14]，找出与性状关联的SSR标记位点。
1.2.4 粒形性状优异等位变异的确定
参考Breseghello等[15]提出的无效等位变异方法，估算标记位点各等位变异的表型效应值（ai）。
2 结果与分析
2.1 分子标记遗传多样性分析
249对SSR标记在227份水稻品种中共检测到2072个等位基因。每个位点的平均等位基因数为8.3，变异范围为2（RM7163_Chr11）18 (RM162_Chr6)（表1）。所有位点的遗传多样性平均值为0.6993 ，变异范围为0.0829 (RM7163_Chr11)0.8940 (RM162_Chr6)（表1）。PIC值的平均值为0.6677， 变异范围为0.0504 (RM7163_Chr11) 0.8846 (RM162_Chr6)（表1）。
表1 本研究所用的249对SSR标记的遗传多样性总结
Table1 Summary statistics for the 249 SSR markers used in this study
Code
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摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1 材料与方法2
1.1 试验材料 2
1.1.1 田间种植和表型鉴定2
1.1.2 DNA提取和SSR标记基因型鉴定2
1.2 数据分析2
1.2.1 群体结构分析2
1.2.2 表型数据基本统计量分析2
1.2.3 粒形性状与SSR分子标记变异的关联分析2
1.2.4 粒形性状优异等位变异的确定2
2 结果与分析2
2.1 分子标记遗传多样性分析2
2.2 基于SSR分子标记的227个水稻品种的群体分析7
2.3 水稻4个籽粒的表型多样性8
2.4 水稻籽粒性状与SSR标记位点的关联分析9
2.5 粒长性状的优异等位变异及其典型载体材料9
2.6粒宽性状的优异等位变异及其典型载体材 10
2.7粒厚性状的优异等位变异及其典型载体材料 10
2.8千粒重性状的优异等位变异及其典型载体材料11
3 讨论11
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072#
致谢11
参考文献12
水稻籽粒性状有利等位变异的发掘
引言
引言
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，养活了世界近一半以上的人口。水稻籽粒性状包括粒长，粒宽，粒厚和千粒重等，是水稻产量的构成因素和重要指标。研究籽粒性状对提高水稻产量和国内市场竞争力也具有重要作用[1]。水稻籽粒性状和千粒重是受多基因控制的数量性状。利用家系群体对水稻籽粒性状和千粒重进行QTL的报道已经很多。控制粒长，粒宽和千粒重的QTL分布在水稻的12条染色体上[212]。而控制粒厚的QTL分布在第3，5，6，9，10和11染色体上[1112]。
然而，利用双亲杂交后代分离群体（不论是临时性分离群体还是永久性分离群体）检测到的位点只能鉴别出双亲中较好的等位变异，不能鉴别出该位点在品种群体中的最优等位变异，而育种性状改良中需要的是最优异的等位变异[13]。利用品种群体的关联分析，有可能筛选出最优异的等位变异[14]。关联分析方法在水稻、大豆、小麦、玉米等作物的农艺性状有利等位变异发掘研究中已有较多应用[1518]。
近年来已有利用关联分析发掘水稻粒形、粒重优异等位变异的研究报道，如Huang等[19]检测到与粒长、粒宽、粒厚关联的位点各5个。Zhou等[20]检测到3个与千粒重关联的位点。但利用跨度37个纬度的自然进行水稻粒形、粒重有利等位变异的发掘还鲜有报道。
1 材料与方法
1.1 试验材料
关联的自然群体由227个亚洲栽培稻品种组成。这227个品种中，来自越南的品种52个，来自中国的品种159个，来自日本的品种16个。
1.1.1 田间种植和表型鉴定
227个水稻品种于2014年的5月至10月种植在大学江浦实验农场。田间种植株行距为17cm×20cm，每个小区种植5行，每行8株，常规田间管理。测定的粒形性状包括：粒长，粒宽，粒厚和千粒重。粒长（Grain length，GL），粒宽 (Grain width，GW），粒厚（Grain thickness，GT）：各材料随机取饱满的10粒种子，用游标卡尺对稻谷的粒长、粒宽和粒厚进行测定。二次重复。千粒重：从风干后的单株籽粒中挑选1000粒饱满的，称取重量。两次重复的平均值作为该品种千粒重表型值。
1.1.2 DNA提取和SSR标记基因型鉴定
水稻移栽返青后，从每个品种的嫩叶中提取全基因DNA，提取方法，PCR扩增体系以及电泳和银染体系同[21]。依据水稻分子图谱[2223]和微卫星数据库，选取覆盖整个基因组的249对SSR引物用于227个水稻品种的标记基因型鉴定。引物由上海捷瑞生物有限公司合成。
1.2 数据分析
1.2.1 群体结构分析
用STRUCTURE2.2软件[24]对227个水稻品种进行结构分析。K值的取值范围为210，每个K值运行5次。若对数似然值LnP(D) 随亚群数K值的增大而增大，则采用ΔK[2526]来确定合适的K值。
1.2.2 表型数据基本统计量分析
表型数据整理和基本统计量（性状平均值，标准差，变异系数等）计算在Excel 2010程序中进行。广义遗传率采用盖钧镒[27]介绍的方法计算。
1.2.3 粒形性状与SSR分子标记变异的关联分析
使用TASSEL 3.0 软件中的MLM程序，将STRUCTURE 2.2软件 运行后形成的Q值作为协变量，然后利用标记变异分别对水稻粒形性状的表型值逐一进行回归分析[14]，找出与性状关联的SSR标记位点。
1.2.4 粒形性状优异等位变异的确定
参考Breseghello等[15]提出的无效等位变异方法，估算标记位点各等位变异的表型效应值（ai）。
2 结果与分析
2.1 分子标记遗传多样性分析
249对SSR标记在227份水稻品种中共检测到2072个等位基因。每个位点的平均等位基因数为8.3，变异范围为2（RM7163_Chr11）18 (RM162_Chr6)（表1）。所有位点的遗传多样性平均值为0.6993 ，变异范围为0.0829 (RM7163_Chr11)0.8940 (RM162_Chr6)（表1）。PIC值的平均值为0.6677， 变异范围为0.0504 (RM7163_Chr11) 0.8846 (RM162_Chr6)（表1）。
表1 本研究所用的249对SSR标记的遗传多样性总结
Table1 Summary statistics for the 249 SSR markers used in this study
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