开花期高温对水稻植株同化物积累与分配的影响
：随着全球气候变暖，高温热害特别是短期极端高温频发，给全球水稻的生产带来了极大风险。为研究高温热害特别是短期极端高温对水稻碳氮代谢的影响，本文以南粳41和武运粳24两个耐热性不同的水稻品种为材料，利用人工气候室在水稻开花期进行不同高温水平和高温持续时间的处理。通过分析开花期不同高温处理下水稻器官干物质积累与分配，淀粉含量以及氮素积累的变化规律，阐述了开花期高温胁迫对水稻碳氮代谢的影响。研究表明，开花期高温胁迫下，水稻穗生物量及淀粉含量随高温水平和持续时间的增加总体呈现下降的趋势；叶片、茎鞘的生物量及淀粉含量随高温水平和持续时间的增加总体呈现上升的趋势。开花期高温胁迫下，水稻穗库活力的下降使得生殖生长后期同化物转运受阻，导致后期叶片衰老缓慢，营养器官氮含量保持较高水平。
目录
摘要 1
Abstract 1
1. 材料与方法 3
1.1试验设计 3
1.2测试指标与方法 4
1.3数据分析方法 4
2. 结果与分析 4
2.1开花期高温对水稻植株地上部各器官干物质积累与分配的影响 4
2.2开花期高温对水稻植株地上部叶片氮含量与氮积累量的影响 9
2.3开花期高温对水稻植株地上部各器官淀粉含量的影响 11
3. 讨论与小结 14
3.1 高温对叶片氮含量的影响 14
3.2 高温对干物质积累与分配的影响 14
3.3 高温对淀粉含量的影响 15
4. 致谢 15
参考文献 16
开花期高温对水稻植株同化物积累与分配的影响
引言
IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change）第五次评估报告指出，近130年来全球地表平均温度升高了0.85℃，预计未来100年内地球表面温度还将升高0.3～4.8℃[1]。过去60年的气象资料表明，我国目前的平均温度较1950年上升了1.23℃[2]。McCarthy等研究指出，全球变暖导致极端气候出现的频率增多[3]。相关气候模型的预测结果也表明，未来夏季极端高温在全球主要的水稻种植区域将发生的更为频繁，持续时间更长，热害
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: #351916072#
风险更加显著。当前气候条件下，全球气候变化对作物生产的负面影响已是不争的事实，并且在未来将对粮食生产产生更为严重的影响[4]。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全世界约有1/2的人口以稻米为主食。我国是世界上水稻播种面积最大的国家，其播种面积约占粮食总面积的27%，而产量占全国粮食总产量的43%[5]。水稻为高温短日照植物，其生长发育需要一定适宜的温度环境。高温胁迫被定义为温度升高超过临界阈值一定时间且足以对植物生长及发育造成非可逆性损伤。罗丽华[6]等研究发现高温对水稻整个生长发育过程都会产生影响。其研究结果认为，水稻在孕穗、抽穗期对温度极为敏感（即抽穗前后各10天），最适宜的温度为25~30℃，日平均温度30℃以上就会对水稻的生理活动产生不利影响[710]。Yoshida等[11]和任昌福等[12]研究认为水稻对高温敏感的时期，首先是抽穗开花期，其次为花粉母细胞减数分裂期和花粉充实期。Jagadish[13]等研究发现水稻孕穗至抽穗扬花期的最适温度为2530℃，开花期若遇日均温度高于32℃的天气，或日最高温35℃以上且持续1小时以上将造成水稻严重不育；Satake[14]等研究发现开花期35℃以上高温5天左右将导致颖花不育与籽粒不结实。李贤勇[15]等研究发现在水稻抽穗开花期内，开花当天高温的影响最大，其次是开花前１天，而开花后１天的影响相对较小。张彬[16]等也研究发现，高温导致结实率降低以开花的当日最为敏感，随开花日序的后移其下降幅度逐步减小。因此，综合前人研究可得出水稻开花期对温度最为敏感[9]。
此外，有研究表明光合作用是碳代谢一个重要的部分,而光合作用又是对高温最为敏感的过程之一[1719]。Taub等和吕国华等[20, 21]均研究发现，高温能够破坏植物光合过程中关键酶的活性，降低气孔导度以及叶绿素含量，从而降低作物的光合速率，影响光合产物的形成。除此之外，Scafaro等[22]发现高温下水稻叶片内叶肉导度增加，CO2固定位点的CO2分压升高，表明高温对光合速率的限制可能主要在CO2传递至叶绿体之后的碳固定及同化阶段。Shi等[23]在研究对高温敏感的水稻品种时发现氮含量和非结构性碳水化合物的减少使同化物的积累不足，千粒重和产量降低。
源库理论是阐述作物产量形成过程的生理学基础，通常是以同化物输入（叶面积、叶片光合能力）或输出（颖花数、粒重）特点来描述。Makino和Sakai[24, 25]等研究认为夜间高温胁迫对光合产物转运到不同水稻器官的能力有所影响，夜间温度升高会影响碳素的分配，减少光合产物向穗部的转运，从而引起了作物产量的下降。Cheng[26]等研究发现人为提高夜间温度会导致植株整体的生物量增加，但是穗部生物量却下降。刘国伟[27]等人研究发现水稻若在开花期遭遇高温胁迫，干物质总干重下降，其中叶片和小穗的干重明显下降，但茎秆包括叶鞘的干重却有所上升，总体作物收获指数明显下降。Kim[27]等认为花后高温会诱导未使用的光合产物存储到茎秆。Ito[28]认为高温抑制了穗部蔗糖转化为淀粉，导致高浓度蔗糖积累，限制了茎鞘及叶片新合成的同化物向穗部的转运，从而使得较多的光合产物残留在茎鞘、根系和叶片中。综上，高温影响植株光合产物分配能力，导致植株茎秆维管束形态特征改变，同化物转运及分配等过程受阻。同时，高温还抑制籽粒蔗糖的转换，阻碍茎鞘碳水化合物向穗部转运，从而引起干物质在植株各器官中的分布不均匀。
综合国内外文献报导，前人已经对高温胁迫下作物同化物积累与分配的变化过程进行了大量研究。但已有的大部分研究在设置高温处理时，没有考虑自然条件下的温度日变化规律，因此自然温度日变化规律下不同高温处理对水稻同化物积累与分配的影响机理有待进一步明确。因此，本研究通过在人工气候室内实施自然温度日变化规律下不同高温胁迫处理的水稻盆栽试验，研究开花期不同高温水平、高温持续时间对水稻碳氮积累和转运的影响，从而明确高温胁迫下碳氮同化物积累与分配的动态过程，为高温胁迫下水稻生长模拟模型的改进提供支撑。
材料与方法
1.1试验设计
试验于2014年5月至10月在大学国家信息农业工程技术中心如皋试验基地进行。试验材料为两个耐热性不同的粳稻品种：南粳41（V1，热敏感型）和武运粳14（V2，中耐热型）。水稻生育前期在正常环境中生长，于盛花期（约50%穗子抽穗开花））将水稻移入人工气候室进行短期高温胁迫处理。实验设置4个温度处理水平分别为：T1 (27（32/22）℃)、T2 (31（36/26）℃)，T3 (35（40/30）℃)、T4 (39（44/34）℃)，其中T1为对照不设持续时间，T2、T3、T4温度处理水平分别设3个持续时间：D1（2d）、D2 (4d)、D3 (6d），具体处理见表1。人工气候室内相对湿度控制在75%左右。人工气候室为高透明采光玻璃制成，保证室内光照条件和外界基本一致。在控制温度期间，人工气候室内的温度日变化按照正常环境中的温度日变化曲线进行控制，温度控制情况如图1。
水稻在5月23日播种，6月13日移栽到直径30cm，高35cm的塑料桶中，每桶3穴，每穴2株。氮肥基追比为5：1：2：2。另外钾肥和磷肥（P2O5 135kg.hm2，K2O 203kg.hm2）作基肥一次性施入(磷肥为过磷酸钙，P2O5含量为13.5％，钾肥为氯化钾，K2O含量为52%)。肥水适宜管理并适时烤田减少无效分蘖。
目录
摘要 1
Abstract 1
1. 材料与方法 3
1.1试验设计 3
1.2测试指标与方法 4
1.3数据分析方法 4
2. 结果与分析 4
2.1开花期高温对水稻植株地上部各器官干物质积累与分配的影响 4
2.2开花期高温对水稻植株地上部叶片氮含量与氮积累量的影响 9
2.3开花期高温对水稻植株地上部各器官淀粉含量的影响 11
3. 讨论与小结 14
3.1 高温对叶片氮含量的影响 14
3.2 高温对干物质积累与分配的影响 14
3.3 高温对淀粉含量的影响 15
4. 致谢 15
参考文献 16
开花期高温对水稻植株同化物积累与分配的影响
引言
IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change）第五次评估报告指出，近130年来全球地表平均温度升高了0.85℃，预计未来100年内地球表面温度还将升高0.3～4.8℃[1]。过去60年的气象资料表明，我国目前的平均温度较1950年上升了1.23℃[2]。McCarthy等研究指出，全球变暖导致极端气候出现的频率增多[3]。相关气候模型的预测结果也表明，未来夏季极端高温在全球主要的水稻种植区域将发生的更为频繁，持续时间更长，热害
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: #351916072#
风险更加显著。当前气候条件下，全球气候变化对作物生产的负面影响已是不争的事实，并且在未来将对粮食生产产生更为严重的影响[4]。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全世界约有1/2的人口以稻米为主食。我国是世界上水稻播种面积最大的国家，其播种面积约占粮食总面积的27%，而产量占全国粮食总产量的43%[5]。水稻为高温短日照植物，其生长发育需要一定适宜的温度环境。高温胁迫被定义为温度升高超过临界阈值一定时间且足以对植物生长及发育造成非可逆性损伤。罗丽华[6]等研究发现高温对水稻整个生长发育过程都会产生影响。其研究结果认为，水稻在孕穗、抽穗期对温度极为敏感（即抽穗前后各10天），最适宜的温度为25~30℃，日平均温度30℃以上就会对水稻的生理活动产生不利影响[710]。Yoshida等[11]和任昌福等[12]研究认为水稻对高温敏感的时期，首先是抽穗开花期，其次为花粉母细胞减数分裂期和花粉充实期。Jagadish[13]等研究发现水稻孕穗至抽穗扬花期的最适温度为2530℃，开花期若遇日均温度高于32℃的天气，或日最高温35℃以上且持续1小时以上将造成水稻严重不育；Satake[14]等研究发现开花期35℃以上高温5天左右将导致颖花不育与籽粒不结实。李贤勇[15]等研究发现在水稻抽穗开花期内，开花当天高温的影响最大，其次是开花前１天，而开花后１天的影响相对较小。张彬[16]等也研究发现，高温导致结实率降低以开花的当日最为敏感，随开花日序的后移其下降幅度逐步减小。因此，综合前人研究可得出水稻开花期对温度最为敏感[9]。
此外，有研究表明光合作用是碳代谢一个重要的部分,而光合作用又是对高温最为敏感的过程之一[1719]。Taub等和吕国华等[20, 21]均研究发现，高温能够破坏植物光合过程中关键酶的活性，降低气孔导度以及叶绿素含量，从而降低作物的光合速率，影响光合产物的形成。除此之外，Scafaro等[22]发现高温下水稻叶片内叶肉导度增加，CO2固定位点的CO2分压升高，表明高温对光合速率的限制可能主要在CO2传递至叶绿体之后的碳固定及同化阶段。Shi等[23]在研究对高温敏感的水稻品种时发现氮含量和非结构性碳水化合物的减少使同化物的积累不足，千粒重和产量降低。
源库理论是阐述作物产量形成过程的生理学基础，通常是以同化物输入（叶面积、叶片光合能力）或输出（颖花数、粒重）特点来描述。Makino和Sakai[24, 25]等研究认为夜间高温胁迫对光合产物转运到不同水稻器官的能力有所影响，夜间温度升高会影响碳素的分配，减少光合产物向穗部的转运，从而引起了作物产量的下降。Cheng[26]等研究发现人为提高夜间温度会导致植株整体的生物量增加，但是穗部生物量却下降。刘国伟[27]等人研究发现水稻若在开花期遭遇高温胁迫，干物质总干重下降，其中叶片和小穗的干重明显下降，但茎秆包括叶鞘的干重却有所上升，总体作物收获指数明显下降。Kim[27]等认为花后高温会诱导未使用的光合产物存储到茎秆。Ito[28]认为高温抑制了穗部蔗糖转化为淀粉，导致高浓度蔗糖积累，限制了茎鞘及叶片新合成的同化物向穗部的转运，从而使得较多的光合产物残留在茎鞘、根系和叶片中。综上，高温影响植株光合产物分配能力，导致植株茎秆维管束形态特征改变，同化物转运及分配等过程受阻。同时，高温还抑制籽粒蔗糖的转换，阻碍茎鞘碳水化合物向穗部转运，从而引起干物质在植株各器官中的分布不均匀。
综合国内外文献报导，前人已经对高温胁迫下作物同化物积累与分配的变化过程进行了大量研究。但已有的大部分研究在设置高温处理时，没有考虑自然条件下的温度日变化规律，因此自然温度日变化规律下不同高温处理对水稻同化物积累与分配的影响机理有待进一步明确。因此，本研究通过在人工气候室内实施自然温度日变化规律下不同高温胁迫处理的水稻盆栽试验，研究开花期不同高温水平、高温持续时间对水稻碳氮积累和转运的影响，从而明确高温胁迫下碳氮同化物积累与分配的动态过程，为高温胁迫下水稻生长模拟模型的改进提供支撑。
材料与方法
1.1试验设计
试验于2014年5月至10月在大学国家信息农业工程技术中心如皋试验基地进行。试验材料为两个耐热性不同的粳稻品种：南粳41（V1，热敏感型）和武运粳14（V2，中耐热型）。水稻生育前期在正常环境中生长，于盛花期（约50%穗子抽穗开花））将水稻移入人工气候室进行短期高温胁迫处理。实验设置4个温度处理水平分别为：T1 (27（32/22）℃)、T2 (31（36/26）℃)，T3 (35（40/30）℃)、T4 (39（44/34）℃)，其中T1为对照不设持续时间，T2、T3、T4温度处理水平分别设3个持续时间：D1（2d）、D2 (4d)、D3 (6d），具体处理见表1。人工气候室内相对湿度控制在75%左右。人工气候室为高透明采光玻璃制成，保证室内光照条件和外界基本一致。在控制温度期间，人工气候室内的温度日变化按照正常环境中的温度日变化曲线进行控制，温度控制情况如图1。
水稻在5月23日播种，6月13日移栽到直径30cm，高35cm的塑料桶中，每桶3穴，每穴2株。氮肥基追比为5：1：2：2。另外钾肥和磷肥（P2O5 135kg.hm2，K2O 203kg.hm2）作基肥一次性施入(磷肥为过磷酸钙，P2O5含量为13.5％，钾肥为氯化钾，K2O含量为52%)。肥水适宜管理并适时烤田减少无效分蘖。
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