棉铃虫cry1ac显性抗性品系ay2在常规棉和bt棉上的适合度
棉铃虫Helicoverpa armigera (Hübner)田间种群Cry1Ac抗性基因的显隐性是影响田间抗性发展的重要因素。在常规棉上，棉铃虫Cry1Ac显性抗性品系AY2在蛹重、发育历期和生长系数方面都存在适合度代价。但其与敏感品系SCD杂交的F1代在发育历期和生长系数方面都与敏感品系SCD没有显著差异，不存在适合度代价，适合度代价表现为隐性遗传，并且F1代在发育历期上存在杂种优势。在雌虫的生殖力方面，AY2雌虫能够正常产卵繁殖后代。与其在常规棉上相比，在Bt棉上生长的F1代的杂种优势被毒素削减，并且AY2和其F1代在各个方面都存在适合度的降低，表现为不完全抗性。但AY2在Bt棉上可完成整个发育周期，有利于维持抗性演化，对 Bt棉的使用寿命产生威胁。本实验表明AY2抗性呈不完全显性遗传，并存在适合度代价，应尽早开展相关的研究，提出有针对性的抗性治理策略。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key word4
引言4
1 材料和方法 5
1.1供试棉铃虫 5
1.2供试Bt毒素和棉花品种5
1.3 棉铃虫在棉花上的生活史观察 6
1.4 存活率、发育历期、蛹重和生长系数 6
1.5 生殖力和交配力 6
1.6 棉叶内Cry1Ac含量测定6
1.7 数据处理7
2 结果与分析 7
2.1 存活率7
2.2 蛹重、发育历期和生长系数 8
2.3 生殖力和交配力 9
3 讨论10
3.1 抗性品系AY2适合度代价的特点 10
3.2 AY2的适合度代价与庇护所策略的应用11
致谢11
参考文献 12
棉铃虫Cry1Ac显性抗性品系AY2在常规棉
和Bt棉上的适合度
引言
棉铃虫属鳞翅目夜蛾科实夜蛾属，是一种重要的多食性农业害虫。转基因Bt棉使用前，化学杀虫剂的大量使用给环境以及人畜造成了严重的危害，并且使棉铃虫对化学杀虫剂的抗性得到快速发展（马喜宁，2012）。我国于1997年引入转基因 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
Bt（Bacillus thuringiensis）棉花防治棉铃虫，到2011年，Bt棉种植面积达到280万公顷，占棉花总种植面积的71.5%。Bt棉花的规模化长期种植控制了棉铃虫的种群数量，大幅度提高了棉花产量，减少了化学农药的使用量，带来了巨大的经济和社会效益（James，2011），棉铃虫的危害得到了有效控制。转Bt基因作物为人类带来了众多的利益，包括降低一般杀虫剂的使用量、自然天敌的保护、一些害虫种群的区域抑制、增加作物的产量等，而这些利益却逐渐被Bt抗性的演化所削弱。在室内已有用Bt毒蛋白筛选出抗性水平高达3000多倍的棉铃虫高抗品系，因此，抗虫棉的进一步发展将面临着潜在的抗性风险（邹朗云等，2012）。
害虫的抗性发展受遗传、生物学及药剂三方面因素的影响，其中抗性遗传方式和抗性基因适合度是其中两个重要的因子（唐振华等，2000）。遗传因子包括抗性基因频率、基因的显隐性度等，抗性为显性时易产生抗性；抗性为隐性时不易产生抗性，但抗性产生后比较稳定。生物适合度是指生物在生态环境中能够生存并把它的特性传给下一代的能力（孟香清等，1998）。不同表型的相对适合度对抗性进化起关键性作用，目前大多数研究表明抗性基因型的适合度与敏感基因型相比都有不同程度的降低。抗性的进化通常是对以前存在的基因的选择，而不是出现新的基因。从理论上来讲，正常种群中是否存在抗性基因取决于突变产生抗性基因的突变率、抗性适合度代价和种群大小，突变率高、抗性适合度代价低的种群有利于抗性发展（刘凤沂，2008）。昆虫的抗药性是害虫对药剂选择适应的结果，抗性的产生以减少死亡和繁殖为代价而获得生存下去的可能，这种抗药性是可遗传的。抗药性害虫与其敏感品系在形态指标、生理反应和生物学特征等方面存在一定差异。处于药剂的选择压力下，抗性基因型的害虫的适合度比一般敏感基因型的高；而在停止用药后，抗性基因型的适合度通常表现为劣势，否则在药剂选择前抗性基因将普遍存在。抗性基因适合度的不利性一般被称为适合度代价（刘凤沂，2008）。适合度代价的大小也具有环境（条件）依赖性，比如在有些条件（良性条件）下会很小，而在种间或种内的特异性竞争增加和恶性条件下会很大，适合度代价会被昆虫在田间经历的不利环境所放大，适合度代价本身将被低估(Gassmann等，2009)。本次实验以棉株作为实验材料，设计为两部分，分别为田间笼内棉铃虫存活实验和室内小型温室棉铃虫存活实验，最大限度模拟田间条件。
高剂量庇护所策略为减缓Bt抗性发展而被施行，这一策略要求在Bt作物附近种植非Bt作物，以通过在以非Bt作物所组成的庇护所内为敏感成虫提供得以生长繁衍的寄主环境，使其与抗性个体交配达到稀释抗性基因的可能性，延缓抗性发展(Gassmann等，2009)。如果Bt作物产生的毒素剂量足够杀死敏感和抗性个体的杂交后代，那么庇护所的价值将得到增强。因此，庇护所延缓抗性能力不仅受到敏感品系与抗性品系交配的繁殖力影响，还受到适合度代价的显性度和程度的影响，即在两种形式的庇护所产生相同数量的敏感个体的前提下，适合度代价更高，显性度更强的庇护所更能延缓抗性(Gassmann等，2009)。当适合度代价为非隐性，在庇护所中，杂合子（RS）有着比敏感昆虫有较低的适合度，这将有利于庇护所内抗性等位基因的频率下降。高剂量Cry1Ac毒素的Bt棉株将敏感个体杀死，而抗性个体在庇护所内由于适合度代价的存在相比于敏感昆虫数量会逐渐减少。这就为庇护所策略的成功实践提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试棉铃虫
敏感品系（SCD）：20世纪70年代采自非洲科特迪瓦的敏感品系，2001年由拜耳农用化学品公司提供。在室内不接触任何杀虫剂或Bt毒素的条件下用人工饲料连续至今。
抗性品系（AY2）：2011年7月在河南安阳Bt棉田利用高压汞灯诱集田间成蛾，室内筛选F1代获得雄性抗性个体，经与敏感个体单对杂交后连续筛选12代形成纯和抗性品系。该抗性品系在毒素区分剂量和Bt棉叶饲养下抗性为常染色体完全显性遗传（Jin等，2013）。
1.2 供试Bt毒素和棉花品种
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key word4
引言4
1 材料和方法 5
1.1供试棉铃虫 5
1.2供试Bt毒素和棉花品种5
1.3 棉铃虫在棉花上的生活史观察 6
1.4 存活率、发育历期、蛹重和生长系数 6
1.5 生殖力和交配力 6
1.6 棉叶内Cry1Ac含量测定6
1.7 数据处理7
2 结果与分析 7
2.1 存活率7
2.2 蛹重、发育历期和生长系数 8
2.3 生殖力和交配力 9
3 讨论10
3.1 抗性品系AY2适合度代价的特点 10
3.2 AY2的适合度代价与庇护所策略的应用11
致谢11
参考文献 12
棉铃虫Cry1Ac显性抗性品系AY2在常规棉
和Bt棉上的适合度
引言
棉铃虫属鳞翅目夜蛾科实夜蛾属，是一种重要的多食性农业害虫。转基因Bt棉使用前，化学杀虫剂的大量使用给环境以及人畜造成了严重的危害，并且使棉铃虫对化学杀虫剂的抗性得到快速发展（马喜宁，2012）。我国于1997年引入转基因 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
Bt（Bacillus thuringiensis）棉花防治棉铃虫，到2011年，Bt棉种植面积达到280万公顷，占棉花总种植面积的71.5%。Bt棉花的规模化长期种植控制了棉铃虫的种群数量，大幅度提高了棉花产量，减少了化学农药的使用量，带来了巨大的经济和社会效益（James，2011），棉铃虫的危害得到了有效控制。转Bt基因作物为人类带来了众多的利益，包括降低一般杀虫剂的使用量、自然天敌的保护、一些害虫种群的区域抑制、增加作物的产量等，而这些利益却逐渐被Bt抗性的演化所削弱。在室内已有用Bt毒蛋白筛选出抗性水平高达3000多倍的棉铃虫高抗品系，因此，抗虫棉的进一步发展将面临着潜在的抗性风险（邹朗云等，2012）。
害虫的抗性发展受遗传、生物学及药剂三方面因素的影响，其中抗性遗传方式和抗性基因适合度是其中两个重要的因子（唐振华等，2000）。遗传因子包括抗性基因频率、基因的显隐性度等，抗性为显性时易产生抗性；抗性为隐性时不易产生抗性，但抗性产生后比较稳定。生物适合度是指生物在生态环境中能够生存并把它的特性传给下一代的能力（孟香清等，1998）。不同表型的相对适合度对抗性进化起关键性作用，目前大多数研究表明抗性基因型的适合度与敏感基因型相比都有不同程度的降低。抗性的进化通常是对以前存在的基因的选择，而不是出现新的基因。从理论上来讲，正常种群中是否存在抗性基因取决于突变产生抗性基因的突变率、抗性适合度代价和种群大小，突变率高、抗性适合度代价低的种群有利于抗性发展（刘凤沂，2008）。昆虫的抗药性是害虫对药剂选择适应的结果，抗性的产生以减少死亡和繁殖为代价而获得生存下去的可能，这种抗药性是可遗传的。抗药性害虫与其敏感品系在形态指标、生理反应和生物学特征等方面存在一定差异。处于药剂的选择压力下，抗性基因型的害虫的适合度比一般敏感基因型的高；而在停止用药后，抗性基因型的适合度通常表现为劣势，否则在药剂选择前抗性基因将普遍存在。抗性基因适合度的不利性一般被称为适合度代价（刘凤沂，2008）。适合度代价的大小也具有环境（条件）依赖性，比如在有些条件（良性条件）下会很小，而在种间或种内的特异性竞争增加和恶性条件下会很大，适合度代价会被昆虫在田间经历的不利环境所放大，适合度代价本身将被低估(Gassmann等，2009)。本次实验以棉株作为实验材料，设计为两部分，分别为田间笼内棉铃虫存活实验和室内小型温室棉铃虫存活实验，最大限度模拟田间条件。
高剂量庇护所策略为减缓Bt抗性发展而被施行，这一策略要求在Bt作物附近种植非Bt作物，以通过在以非Bt作物所组成的庇护所内为敏感成虫提供得以生长繁衍的寄主环境，使其与抗性个体交配达到稀释抗性基因的可能性，延缓抗性发展(Gassmann等，2009)。如果Bt作物产生的毒素剂量足够杀死敏感和抗性个体的杂交后代，那么庇护所的价值将得到增强。因此，庇护所延缓抗性能力不仅受到敏感品系与抗性品系交配的繁殖力影响，还受到适合度代价的显性度和程度的影响，即在两种形式的庇护所产生相同数量的敏感个体的前提下，适合度代价更高，显性度更强的庇护所更能延缓抗性(Gassmann等，2009)。当适合度代价为非隐性，在庇护所中，杂合子（RS）有着比敏感昆虫有较低的适合度，这将有利于庇护所内抗性等位基因的频率下降。高剂量Cry1Ac毒素的Bt棉株将敏感个体杀死，而抗性个体在庇护所内由于适合度代价的存在相比于敏感昆虫数量会逐渐减少。这就为庇护所策略的成功实践提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试棉铃虫
敏感品系（SCD）：20世纪70年代采自非洲科特迪瓦的敏感品系，2001年由拜耳农用化学品公司提供。在室内不接触任何杀虫剂或Bt毒素的条件下用人工饲料连续至今。
抗性品系（AY2）：2011年7月在河南安阳Bt棉田利用高压汞灯诱集田间成蛾，室内筛选F1代获得雄性抗性个体，经与敏感个体单对杂交后连续筛选12代形成纯和抗性品系。该抗性品系在毒素区分剂量和Bt棉叶饲养下抗性为常染色体完全显性遗传（Jin等，2013）。
1.2 供试Bt毒素和棉花品种
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